Первые птицы появились примерно в конце Триасового- начале Юрского периода (180-150 млн. лет до н. э.) Произошли они предположительно либо от ящеробедрых динозавров, либо от мелких и быстрых рептилий Триасового периода, передвигавшихся на двух заднних конечностях. Одной из самых примитивных птиц был Археоптерикс. Но, несмотря на многие черты, свойственные рептилиям, он имел прогрессивные черты современных птиц. После вымирания Динозавров, в Кайнозойскую эру, появилось множество разнообразных видов птиц, превосходящих современных по размерам.
В эоцене (среднетретичный период, 54-38 млн. лет назад) существовала птица Диатрима. С виду она напоминала страуса. Рост ее составлял около 2-3 метров, длина клюва- до 50 сантиметров. На сильных лапах у нее имелось по четыре пальца с длинными когтями. Летать диатримы не умели, зато отлично бегали.
Жила диатрима в засушливых степях Северной Америки и Европы, питалась мелкими млекопитающими и пресмыкающимися. Ближайший родственник Диатримы- журавль.
Фороракос достигал 1,5 м в высоту. Его острый крючковатый полуметровый клюв был весьма грозным оружием. Поскольку у него были маленькие, неразвитые крылья, он не мог летать. Длинные, сильные ноги фороракосов свидетельствуют о том, что они были прекрасными бегунами. По мнению некоторых исследователей, роди ной этих огромных птиц была Антарктида, покрытая в то время лесами и степями. Большинство же ученых склоняется к выводу, что фороракос обитал па территории тогдашней Южной Америке.
Археоптерикс
(на рисунке видно, что у него сохранились зубы в челюстях, пальцы на крыльях и удлиненный
хвост с большим числом позвонков- признаки рептилии.)
Моа - одна из самых больших нелетающих птиц, населявших острова Новой Зеландии до ХVIII века. Эта огромная страусоподобная птица была, возможно, любимым объектом охоты местных жителей. Сейчас в Новой Зеландии живет киви - птица, которая, видимо, близка к отряду моаобразных. (На островах Новой Зеландии обитал целый отряд нелетающих птиц, насчитывающий 6 родов и от 13 до 27 видов (по разным данным) - это Моаобразные. Размеры птиц: от индюка - Anomalopteryx и до гигантского 3х метрового и весом 250 кг - Dinornis. В начале ХVII века на о.Южном еще обитало несколько более мелких видов Моа. В середине ХIХ века там несколько раз видели, вероятно, Megalopteryx hectory (один из мелких видов). Все они жили в лесах, питались растениями, самки были крупнее самцов. В музеях мира имеется несколько полных скелетов Моа, много костей, остатки шкур, перья и яйца).
Моа
(По последним исследованиям выяснилось, что моа были не слишком сообразительными-
размер мозга этого трехметрового гиганта был величиной примерно с мозг голубя.)
Птица в славянской мифологии занимает особое и очень значимое место. Верховное божество Род – начало всех начал, в своём земном воплощении принимал образ серой уточки, которая была его символом и носителем его силы. Именно эта уточка снесла два яйца – Явь и Навь – воплощение добра и зла, жизни и смерти…
Дошедшие из глубины времени образы птиц очень разнообразны, что объясняется огромными территориями, заселяемыми славянскими народами. В общем, птиц, наделяемых народным сознанием мистическими качествами я бы для простоты восприятия разделила на три группы.
К первой необходимо отнести мифических существ – полу-птиц, полу людей, обладающих даром пророчества и способностями приносить людям беду или счастье, горе или удачу. К ним относятся Гамаюн, Алконост, Сирин, Стратим и Феникс.
Посланница славянских богов, их глашатай. Она поет людям божественные гимны и провозвещает будущее тем, кто согласен слушать тайное.
В старинной «Книге, глаголемой Козмография» на карте изображена круглая равнина земли, омываемая со всех сторон рекою-океаном. На восточной стороне означен «остров Макарийский, первый под самым востоком солнца, близ блаженного рая; потому его так нарицают, что залетают в сей остров птицы райские Гамаюн и Феникс и благоухание износят чудное». Когда летит Гамаюн, с востока солнечного исходит смертоносная буря.
Гамаюн все на свете знает о происхождении земли и неба, богов и героев, людей и чудовищ, зверей и птиц. По древнему поверью, крик птицы Гамаюн предвещает счастье.
Это чудесная птица, жительница Ирия - славянского рая.
Лик у нее женский, тело же птичье, а голос сладок, как сама любовь. Услышавший пение Алконоста от восторга может забыть все на свете, но зла от нее людям нет, в отличие от ее подруги птицы Сирин. Алконост несет яйца «на крае моря», но не высиживает их, а погружает в морскую глубину. В эту пору семь дней стоит безветренная погода - пока не вылупятся птенцы.
Славянский миф об Алконосте сходен с древнегреческим сказанием о девушке Алкионе, превращенной богами в зимородка.
Это одна из райских птиц, даже самое ее название созвучно с названием рая: Ирий.
Однако это отнюдь не светлые Алконост и Гамаюн.
Сирин - темная птица, темная сила, посланница властелина подземного мира. От головы до пояса Сирин - женщина несравненной красоты, от пояса же - птица. Кто послушает ее голос, забывает обо всем на свете, но скоро обрекается на беды и несчастья, а то и умирает, причем нет сил, чтобы заставить его не слушать голос Сирин. А голос этот - истинное блаженство!
Стародавние сказания утверждают, что Стратим-птица - прародительница всех птиц - живет на море-океане, подобно Алконосту. Когда кричит Стратим-птица, подымается страшная буря. И даже если всего лишь поведет она крылом, море волнуется, колышется.
Но уж если взлетает Стратим-птица, тут уж такие валы вздымаются, что потопляет море корабли, разверзает бездны глубочайшие и смывает с берегов города и леса. В этом смысле она подобна Морскому царю. В некоторых сказаниях она помогает герою выбраться с безлюдного острова и долететь до земли - за то, что он спасает и милует ее птенцов. Сохранилось странное и загадочное пророчество: «Когда Стратим вострепещется во втором часу после полуночи, тогда запоют все петухи по всей земле, осветится в те поры и вся земля».
(возможно от греч. «пурпурный, багряный») - мифологическая птица, обладающая способностью сжигать себя. Известна в мифологиях разных культур. Считалось, что феникс имеет внешний вид орла с ярко-красным оперением. Предвидя смерть, сжигает себя в собственном гнезде, а из пепла появляется птенец. По другим версиям мифа - возрождается из пепла.
К третьей группе можно отнести всех птиц, которые не несут в своем облике нечто небывалое, а просто наделены сказочными свойствами разговаривать, помогать или вредить сказочным персонажам-людям и являются, как правило, спутниками таких персонажей, как Баба-яга или Кащей бессмертный. Это вороны, совы, чёрные дрозды.
В русской литературе и живописи птицы встречаются довольно часто. В поэзии к образам мифологических птиц обращались такие поэты, как Блок и Клюев, в живописи - Васнецов, Врубель, Бакст.
*А.Островский «Гроза»
В 1861 г. на территории Южной Баварии были обнаружены остатки археоптерикса - оперенного существа размером с ворону, жившего примерно 145 млн. лет назад. Как полагали многие ученые, именно он - предок современных птиц. Но больше века в палеонтологии между ним и настоящими птицами существовала брешь, не заполненная другими находками. Лишь в последние 20 - 25 лет с открытием множества новых пернатых эпохи мезозоя стало ясно: 140 - 110 млн. лет назад их мир был богат и разнообразен. Правда, различные ученые трактуют эти находки неодинаково. Какая же из выдвинутых ими гипотез ближе к истине, а значит, к пониманию путей и закономерностей эволюции?
В представлении широкой публики палеонтологи - специалисты, которые находят и изучают мамонтов и динозавров. Действительно, их громадные скелеты в музеях привлекают внимание и поражают воображение. Но хорошо сохранившиеся экземпляры - редкость. Гораздо чаще в земных слоях удается обнаружить отдельные кости, зубы и черепа, по ним описывают облик вымерших животных и изучают их родственные связи. Ископаемые гиганты в основном демонстрируют нам лишь конечные, высоко специализированные результаты эволюции. Истоки же большинства групп позвоночных - среди маленьких и незаметных существ без особого анатомического разнообразия. Причем в таком состоянии они сменяли друг друга многие миллионы лет, затем или вымирали, или находили иную свободную нишу жизни, где начиналась их широкая, как говорят специалисты, адаптивная радиация, т.е. появлялись многие новые виды, приспособленные к изменившимся условиям окружающей среды.
История птиц и их полета на протяжении долгого времени оставалась загадкой. Хотя эти вопросы наука поставила еще до появления труда Чарлза Дарвина о происхождении видов. В середине XIX в. почти одновременно с выходом в свет этого знаменитого сочинения был открыт археоптерикс, что воспринималось естествоиспытателями как триумф эволюционной теории. Казалось, вот оно - недостающее переходное звено между рептилиями и птицами. До сих пор в учебниках, от школьных до университетских, можно прочитать, что птицы - суть летающие существа, покрытые перьями, с одним узаконенным предком - археоптериксом - переходной формой от рептилий.
Сразу после находки первого экземпляра (к настоящему времени их уже известно 10) некоторые ученые выражали сомнения в том, что именно археоптерикс - предок остальных птиц. Если считать таковыми всех, имеющих крылья, перья и способных летать, он годится в прапрадедушки воробью. Если же погрузиться в анатомию, воробей из него не получается: функционально он как бы птица, а структурно - чистая рептилия. Кроме пера, у него нет ничего общего с настоящими птицами: череп устроен иначе, позвонки не такие, передние конечности, хотя и стали крыльями, но детали строения их скелета иные, то же самое касается и ног.
Мнения исследователей разделились. Одни доказывали: птицы произошли от древних, походивших на ящериц текодонтных рептилии; другие считали, что археоптерикс и за ним все остальные птицы ведут свою родословную от хищных (тероподных) динозавров.
В 1926 г. вышла солидная книга датчанина Герхарда Хейльмана "Происхождение птиц" на английском языке. Выводы автора однозначны: птицы "родились" от текодонтных рептилий, а не от хищных динозавров. От текодонтов, по мнению ученых, ведут начало и сами тероподы - хищные динозавры.
С последними у археоптерикса действительно много общего. Их близкое родство детально проанализировал и подтвердил в 1970-е годы американский палеонтолог Джон Остром. Но он считал древнейшей птицей именно археоптерикса. Этой гипотезы и сейчас придерживаются как сторонники происхождения птиц от теропод, так и их оппоненты, считающие, что археоптерикс происходит от более древних, чем тероподы, хищных рептилий - архозавроморфов. Если это так, тогда и для одной, и для другой гипотез приходится принять, что эволюция идет последовательно, по прямой линии, от простого к сложному. А в природе так не бывает. Весь опыт палеонтологических и современных молекулярно-генетических исследований последних десятилетий показывает: эволюция идет широким фронтом, методом проб, через достижения и ошибки, пучками параллельных линий развития. И новые данные по историческому развитию птиц хорошо иллюстрируют именно такой характер закономерностей эволюции. Вот почему рассуждения о перьях и костях становятся ключевыми для понимания основных проблем ее теории.
На протяжении почти 150 лет гипотезы о происхождении и родственных связях птиц строили почти исключительно на изучении археоптериксов. Неплохо изучена и история кайнозойских птиц (к которым относятся и все современные их представители) за последние 65 млн. лет. Из мезозойской же эры от интересующих нас существ имелись лишь отдельные редкие находки, не складывающиеся в общую картину. И вдруг произошел прорыв.
Сначала в 1981 г. из Аргентины были описаны энантиорнисы (Enantiornithes). Вскоре их стали находить на всех континентах в отложениях мелового периода, т.е. в интервале от 145 до 65 млн. лет назад. Внешне похожие на настоящих птиц - полностью оперенные, с хорошо развитыми крыльями, вроде бы с такими же лапами и хвостами, но по деталям строения скелета - совсем иные: у них много общего с археоптериксами. Поэтому их можно отнести к группе так называемых ящерохвостых, в отличие от веерохвостых, включающих всех современных птиц.
Затем открыли совершенно необычных пернатых, названных конфуциусорнисами (Confuciusornithidae). Их скелет имеет много примитивных и оригинальных черт в строении, однако по отдельным признакам они похожи на современных птиц. В частности, клюв у них был покрыт роговым чехлом и не имел зубов, а на гребне плечевой кости зияло крупное отверстие непонятного назначения.
Считалось: настоящие веерохвостые появились и жили почти исключительно в кайнозое. Но неожиданно их стали обнаруживать в отложениях начала мелового периода, последнего в мезойской эре, длившегося около 80 млн. лет, т.е. более продолжительного, чем весь кайнозой. Первая достоверная подобная птица, названная амбиортусом (Ambiortus dementjevi), была найдена в начале 1980-х годов в Монголии. Тогда она казалась столь необычной, что кое-кто из палеонтологов не поверил в реальность ее существования.
И, наконец, в Китае нашли разнообразных тероподных динозавров с оперением. Причем у одних отмечалось подобие пуховидного покрова, у других длинные перья располагались только на концах крыльев и хвоста, третьи были сплошь покрыты мелкими перьями. И вдруг ученые "встретили" небольшого динозавра размером с фазана, у которого сохранились настоящие крылья с соответствующими перьями, а вдобавок такими же перьями были снабжены ноги! Четырехкрылый летун! Позднее выяснилось: различное оперение свойственно динозаврам из пяти различных семейств теропод (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae), обнаруженных на всех континентах, кроме Антарктиды. Мало того, даже венчающие многочисленных хищных динозавров тираннозавры (Tyrannosauridae), скорее всего, были покрыты перьями. О чем это говорит? Тут позиции специалистов опять категорически разделились. Одни доказывают: некоторые из этих динозавров по сути таковыми не являются, на самом деле они - утратившие способность полета птицы, в то время как у других динозавров за пуховидный покров принимают видоизмененные в ископаемом состоянии коллагеновые структуры кожи. Другие ученые считают, что указанные находки доказывают происхождение настоящих птиц (вместе с археоптериксами) от тероподных динозавров.
Но возможна и иная оценка всех новых фактов. Археоптериксы с энантиорнисами, имея большое число признаков общих с тероподными динозаврами, скорее всего, произошли от них, венчая одну из попыток рептилий освоить воздушную среду. Увы, она не оказалась успешной. Археоптериксы исчезли еще в юрском периоде, а энантиорнисы проиграли в конкуренции с настоящими птицами и бесследно вымерли вместе с динозаврами в конце мелового периода.
Выходит, настоящие веерохвостые птицы на протяжении миллионов лет существовали одновременно с этими динозавровыми пернатыми? И возникли от каких-то исходных архозавроморф (подкласс пресмыкающихся, характерных для начала мезозоя) задолго до полетевших динозавров? Подобное могло произойти в конце триасового периода (около 220 млн. лет назад).
Мезозойская эра началась около 250 млн. лет назад, продолжалась примерно 185 млн. лет; подразделяется на три периода: триасовый (начало 250 млн. лет назад, продолжительность около 35 млн. лет), юрский (начало 213 млн. лет назад, продолжительность около 70 млн. лет) и меловой (начало 144 млн. лет назад, продолжительность около 80 млн. лет).
Каудиптерикс (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) из раннего мела Китая относится к тероподным динозаврам, но некоторые ученые считают его утратившей полет птицей. Для каудиптериксов характерны небольшие перья на хвосте и концах передних конечностей (показаны красными стрелками). У многих каудиптериксов в брюшной полости сохранились скопления гастролитов (красная стрелка); с увеличением они показаны вверху справа.
У джехольорниса (вверху) и конфуциусорниса (внизу) когти (показаны синими стрелками) на пальцах крыльев загнуты наружу, что не случайно: они, скорее всего, предназначались для того, чтобы цепляться за ветки. (Фото из книги китайского палеонтолога Л. Хоу.).
Священный конфуциусорнис (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) - одна из первых сенсационных находок раннемеловых птиц в провинции Ляонин, КНР. Теперь описано 6 видов.
Лонгиростравис (Longirostravis hani Hou et al., 2003) из группы энантиорнисовых птиц. Размером со скворца, с удлиненным тонким клювом, кончик которого был вооружен мелкими зубами, что, вероятно, позволяло вытаскивать укрытую добычу, надежно удерживая ее.
Тому есть косвенные доказательства - находки позднетриасовых и раннеюрских маленьких птичьих следов в Южной Америке, Африке и Европе. Птичьих же скелетов для тех миллионолетий мы не знаем. Однако еще совсем недавно не было известно и об их присутствии в отложениях раннего мела. Находили только следы и большое количество перьев, что позволяло нам уже давно говорить о неизвестной эволюции пернатых на протяжении, по меньшей мере, мелового периода.
По отдельным находкам известны и другие линии древних птиц, которые при внимательном исследовании не увязываются ни с энантиорнисами, ни с конфуциусорнисами, ни с настоящими веерохвостыми.
Выходит, эволюция делала множество попыток поднять рептилий и их потомков в небо. По разным причинам большинство опытов терпело неудачу и завершалось вымиранием. Только веерохвостые, в конце концов, дали мощную вспышку адаптивной радиации и освоили воздушную среду во всех ее ярусах. Выходит, эволюция действует не как экономная хозяйка, а как расточительнейшая фантазерка.
Большинство сенсационных палеонтологических открытий последних лет связаны с провинцией Ляонин на северо-востоке Китая. Меловые местонахождения в этом регионе известны специалистам еще с 1920-х годов. Прежде там находили в большом количестве только ископаемых рыб, насекомых и растения. Но в конце XX в. неожиданно обнаружили птиц и оперенных динозавров. Среди первых это и настоящие веерохвостые, и энантиорнисы, и конфуциусорнисы, и еще несколько других отдельных родов пернатых, которых ученые не могут пока отнести ни к одной из известных их групп. А почти все упомянутые оперенные динозавры описаны по материалам из Ляонина. Теперь же их нашли в раннемеловых и даже юрских отложениях и в других провинциях Поднебесной. Кстати, кроме разнообразных пернатых, в этой провинции обнаружены неизвестные млекопитающие, ящерицы, птерозавры, динозавры, черепахи, амфибии, разнообразные рыбы, масса насекомых и богатые материалы по флоре, в том числе древнейшие цветковые растения. Всего из Ляонина уже описано более 30 видов птиц, столько же динозавров и 6 видов млекопитающих.
Замечательно, что многие животные представлены там не просто скелетами, а еще и отпечатками мягких тканей, наружных покровов (кожа, чешуя, шерсть, оперение), внутренних органов и даже содержимым их пищеварительной системы. Так, на месте желудков у каудиптериксов (Caudipteryx), оперенных динозавров из семейства овирапторид, и сапеорниса (Sapeomis), древней птицы неясных родственных связей, сохранились скопления гастролитов (мелких камешков), способствовавших растиранию растительной пищи. В полости рта у янорниса (Yanornis), древней веерохвостой птицы, найдены остатки рыбы, у синозавроптерикса (Sinosauropteryx), небольшого хищного динозавра, - кости млекопитающего, а у млекопитающего репено-мамуса (Repenomamus) - остатки динозаврика. Таким образом, китайские захоронения позволяют познать биоту этой части света того времени во всем многообразии, а также экологические особенности отдельных ее представителей. Названа она биотой Джехоль.
Геологический возраст ее отложений, установленный по изотопам аргона, урана и свинца, определяется в 110 - 130 млн. лет назад. Формировались они в пресноводных озерах и прилегающих к ним руслах рек и дельтах. Известно: подобные отложения распространены на обширной территории во многих частях Китая, Монголии, на юге Сибири, в Корее и Японии. Почему же обширным палеонтологическим богатством отличается только Ляонин? Дело в том, что в этом регионе в раннемеловое время проявлялась сильная вулканическая активность. Периодические извержения с мощными выбросами пепла и выделениями ядовитых газов губили все живое, и под слоями пепла в озерных осадках оказывались захороненными целые животные. Например, собрано много сотен, даже тысяч экземпляров так называемого "священного конфуциусорниса" (Confuciusornis sanctus). Правда, говорят, что большинство из них разошлось по частным коллекциям.
По нашей гипотезе, различные пернатые на протяжении десятков миллионов лет эволюционировали параллельно, беря начало среди различных групп рептилий (конечно, мы неизбежно упрощаем эволюционный сценарий, опуская весь комплекс фактических доказательств, уже опубликованный в специальных научных трудах, но стараемся корректно передать суть гипотетического процесса). Все изложенное подкрепляется также данными из других областей палеонтологии, ведь не только пернатые, но и другие основные классы позвоночных эволюционировали по сходному сценарию.
Еще в 1970-х годах сотрудником нашего института Леонидом Татариновым (академик с 1981 г.) было показано по меньшей мере 7 попыток рептилий стать млекопитающими, но из них лишь одна или две увенчались успехом. На протяжении многих миллионов лет параллельно существовало несколько эволюционных линий млекопитающих, из которых до наших дней, как показал в 2007 г. сотрудник нашего института, доктор биологических наук Александр Агаджанян, дожили только три: плацентарные, сумчатые и яйцекладущие. Согласно исследованиям академика Эмилии Воробьевой (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН), проводившимся в 1970 - 1990-х годах, рыбообразные неоднократно пытались выйти на сушу. Однако не только позвоночным свойственны такие "устремления". Стать артроподами (членистоногими) старались различные беспозвоночные, что отражено в работах последних лет доктора биологических наук Александра Пономаренко (Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН). И даже в растительном мире, как показал в 1989 г. еще один наш сотрудник, доктор геолого-минералогических наук Валентин Красилов, опытов стать из проангиоспермов цветковыми растениями, большинство которых окружает нас и сегодня, было, по меньшей мере, шесть.
Подобную картину эволюции мой коллега Пономаренко образно назвал эволюционным "газоном". На нем одновременно и параллельно друг другу развивается множество отдельных "стебельков". А мы добавили, что большинство из них "выкашивают" экологические и эволюционные механизмы. И только некоторые эволюционные "стебельки", находящиеся обычно на краю эволюционирующего пространства, сохраняются, вызревают, дают "метелку семян" и продолжают дальнейшее развитие.
Но почему же, к примеру, энантиорнисы вымерли, а настоящие веерохвостые птицы продолжили развитие? Возможно, потому, что энантиорнисы поторопились стать птицами. Мы знаем скелетики их эмбрионов из отложений верхнего мела Монголии возрастом около 70 млн. лет. Так вот, их скелет полностью формировался уже в яйце. А их птенцы, очевидно, выходили на свет абсолютной копией взрослых особей. Им оставалось лишь дорасти до полных размеров, причем росли они всю свою последующую жизнь. У настоящих веерохвостых птиц птенцы, как и в наше время, вылуплялись из яиц с еще наполовину хрящевым скелетом. Затем он очень быстро, у большинства за 2 - 4 месяца, полностью окостеневал и прекращал дальнейший рост. Таким образом, энантиорнисы появлялись из яиц уже сложившимися пернатыми и в последующем шли по птичьему пути, порой, вероятно, не достигая всех возможностей, которые предоставлял им полет.
Настоящие же птицы в постэмбриональный период быстро достигали совершенства летунов, сохраняя его на протяжении всей жизни. Может быть, это и стало основной причиной, по которой энантиорнисы проиграли воздушное пространство веерохвостым? Недавно нами была описана уникальная находка окаменевшего птичьего мозга из сеноманских отложений (возраст около 93 млн. лет) Волгоградской области. Специалист по изучению центральной нервной системы животных, доктор биологических наук Сергей Савельев (Институт морфологии человека РАМН) считает: в этом мозге отделы, ответственные за подвижность, интеллект и т.д., были менее развиты, чем у современных птиц. По косвенным данным, такой мозг мог принадлежать энантиорнисам. Не в этом ли была еще одна причина их конкурентного проигрыша настоящим птицам?
Ранее считалось, что происхождение пера и полета как такового неразрывно связаны. Теперь, после открытия различных оперенных тероподных динозавров и разнообразных древних птиц от этой гипотезы приходится отказаться. Выходит, приобретение перового покрова было обусловлено другими обстоятельствами.
Возможно, на первых порах он имел теплозащитную функцию или прикрывал его обладателей от жесткого ультрафиолетового солнечного света. На коротких мягких покровных перьях не полетишь. Тогда откуда взялись жесткие и длинные перья крыльев и хвоста? Предполагается, что первичное удлинение и увеличение их размеров у предков птиц и летающих динозавров было вызвано формированием украшающих структур, связанных с брачными демонстрациями.
Но как все-таки они полетели? До сих пор в этом плане конкурировали две гипотезы. По одной, "древесной", обозначаемой направлением "сверху вниз", первые полеты совершились на стадии древесных архозавроморфных предков пернатых, которые взбирались вверх на деревья, обхватывая их передними лапами, а затем стали спрыгивать вниз, после чего и полетели. По другой, "наземной", тесно связанной с происхождением птиц от динозавров, вектор был другим - "снизу вверх": они бежали-бежали, все быстрее и быстрее, подпрыгнули и, наконец, полетели. В любом случае это были двуногие предки - бипедальные, как мы их называем, передвигавшиеся только на задних ногах, со свободными передними конечностями, освобожденными от функции опоры. Но обе гипотезы оставляли много вопросов и неувязок, не позволявших принять их в чистом виде. Например, у археоптерикса, энантиорниса, конфуциусорниса когти на передних лапах (крыльях) почему-то загнуты наружу. Как при такой ориентации можно обхватывать ствол? Для этого они должны быть загнуты внутрь, чтобы цепляться за ствол.
Совместно с кандидатом биологических наук Игорем Богдановичем (Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины) нами разработана новая компромиссная гипотеза происхождения полета. Ключевым фактором после бипедальности мы считаем строение лапы птиц и тероподных динозавров. Уже у самых первых известных раннемеловых настоящих птиц задняя лапа была устроена по анизодактильному типу: три передних ее пальца направлены вперед, а первый внутренний полностью противопоставлен им и нацелен назад. Кстати, хотя скелетов птиц в триасе и юре никто до сих пор не нашел, отпечатки их следов из позднего триаса Аргентины и ранней юры Африки и Европы показывают именно такое строение лапы.
Последовательность гипотетических стадий обретения полета настоящими птицами:
I - бипедальный наземный архозавроморф;
II - возникновение анизодактилии у архозавроморфного предка настоящих птиц;
III - запрыгивание на нижние ветви деревьев и кустов;
IV - надежная посадка на насестах при окончательном формировании анизодактилии и начальной редукции длинного хвоста;
V и VI - возникновение перьев с симметричными опахалами на дистальных сегментах передних конечностей и хвоста для брачных демонстраций;
VII - формирование асимметричных аэродинамических перьев на крыльях и редукция длинного хвоста;
VIII - переход к настоящему машущему полету.
Далее. У самых ранних знакомых нам настоящих птиц из нижнемеловых отложений хвост был устроен уже веерообразно - короткий отдел позвоночника с коротким пигостилем (ряд сросшихся последних хвостовых позвонков), на котором веером сидели перья. Что это им давало? Лапами с таким расположением пальцев они могли надежно обхватывать ветки и удерживаться на них, не балансируя длинным хвостом. И постепенно он исчез, т.к. не было необходимости в подобном заднем балансире, каковым он служил археоптериксам и оперенным тероподным динозаврам. Они не могли твердо держаться на ветвях. Первый палец у них никогда не достигал полностью противопоставленного положения. Поэтому им приходилось удерживаться на ветвях, балансируя длинным хвостом. И на деревья по стволам они не могли взбираться, обхватывая их передними лапами-крыльями, поскольку когти на пальцах были загнуты наружу. А для чего же тогда служили ориентированные таким образом когти? Мы полагаем, для того, чтобы удерживаться за окружающие ветки при ненадежной опоре на задние лапы - ведь их пальцы не обхватывали ветку полностью. Отметим: у самых ранних настоящих веерохвостых птиц, хотя когти на пальцах крыльев еще сохранялись, они были уже маленькими и почти прямыми - не загнутыми.
А как же тогда эти ранние птицы и тероподные динозавры, стремившиеся полететь, взбирались на деревья? Вероятно, запрыгивая на нижние ветки и передвигаясь все выше и выше. Причем первые надежно держались на ветвях с помощью своих анизодактильных лап, а вторые помогали себе длинными пальцами крыльев с загнутыми наружу когтями.
Для чего же понадобились деревья и тем, и другим? В первую очередь, не для того, чтобы научиться летать. Полет начался уже потом, как следствие освоения надземного яруса жизни. Можно предполагать, что туда они стали забираться в стремлении освоить новые кормовые ресурсы. Или уйти от наземных хищников во время ночевок. Или чтобы устраивать там гнезда, страхуя тем самым свои кладки яиц и потомство опять же от хищников. Или для того, другого и третьего вместе.
Имея короткий облегченный хвост и легкий скелет, настоящие птицы, спускаясь первоначально с деревьев вниз, порхая зачатками оперенных крыльев, в конце концов полетели настоящим машущим полетом. Оперенные динозавры, хотя и получили длинные перья на крыльях, "вырастили" такие же перья на задних ногах, настоящего полета, скорее всего, не приобрели, хотя и стали довольно совершенными "планеристами".
Так что осталось дождаться только хотя бы одной находки настоящей птички с анизодактильной лапой, с веерообразным хвостом в юрских, а еще лучше в позднетриасовых отложениях. А они были. Просто до сих пор в силу многих причин нам еще не попались. Ведь совсем недавно мы почти ничего не знали и о раннемеловом этапе в истории птиц. Не просто не знали. Кое-кто из специалистов даже не верил, что уже тогда были настоящие веерохвостые.
Исследование поддержано грантом РФФИ 07 - 04 - 00306.
Доктор биологических наук Евгений КУРОЧКИН, заведующий лабораторией Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН
Содержание статьи
ПТИЦЫ (Aves), класс позвоночных, объединяющий животных, которые отличаются от всех прочих животных наличием перьевого покрова. Птицы распространены по всему миру, весьма разнообразны, многочисленны и легко доступны для наблюдения. Эти высокоорганизованные существа чувствительны, восприимчивы, многоцветны, элегантны и обладают интереснейшими повадками. Поскольку птицы хорошо заметны, они могут служить удобным индикатором состояния окружающей среды. Если они процветают, значит, и среда благополучна. Если же их численность сокращается и они не могут нормально размножаться, состояние среды скорее всего оставляет желать лучшего.
Как и у других позвоночных – рыб, земноводных, рептилий и млекопитающих, – основу скелета птиц составляет цепочка мелких косточек – позвонков на спинной стороне тела. Подобно млекопитающим, птицы теплокровны, т.е. температура их тела остается относительно постоянной, несмотря на колебания температуры окружающей среды. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца. Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. В результате все птицы относительно сходны между собой по форме, и с другими таксонами их не спутаешь. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. Итак, птицы – это оперенные, теплокровные, яйцекладущие позвоночные, изначально приспособленные к полету.
Современные птицы, по мнению большинства ученых, происходят от мелких примитивных пресмыкающихся, псевдозухий, которые жили в триасовом периоде приблизительно 200 млн. лет назад. Конкурируя с собратьями за пищу и спасаясь от хищников, некоторые из этих существ в ходе эволюции все более приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. Постепенно, по мере удлинения чешуй и превращения их в перья, они приобрели способность к планирующему, а затем и к активному, т.е. машущему, полету.
Однако накопление ископаемых свидетельств привело к появлению альтернативной теории. Все больше палеонтологов считают, что современные птицы произошли от небольших хищных динозавров, живших в конце триаса и в юрском периоде, скорее всего из группы т.н. целурозавров. Это были двуногие формы с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Таким образом, предки птиц не обязательно лазали по деревьям, а для формирования активного полета не было необходимости в планирующей стадии. Он мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, вероятно использовавшихся для сшибания летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Параллельно происходили преобразования чешуй в перья, редукция хвоста и другие глубокие анатомические изменения.
В свете этой теории птицы представляют собой специализированную эволюционную линию динозавров, пережившую их массовое вымирание в конце мезозойской эры.
Связать птиц с рептилиями позволило открытие в Европе остатков вымершего существа – археоптерикса (Archaeopteryx litographica ), жившего во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад. Он был величиной приблизительно с голубя, имел острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте. Особенности его показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.
Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица), его эволюционное значение вызывает споры среди ученых. После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью ок. 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда адаптивная радиация уже привела к появлению множества видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два – Ichthyornis и Hesperornis . Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря.
Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, но внешне напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее «рыбоптица». Гесперорнис («западная птица») был длиной 1,5–1,8 м и почти бескрылым. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы «рептильного» образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.
В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Это означает, что благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного обременительного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.
С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие таксоны. Кроме этих предков современных видов появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma , обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8–2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями.
В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Уже тогда существовали многие нынешние виды, жившие бок о бок с теми, которые позднее вымерли. Замечательный пример последних – Teratornis incredibilis из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8–5,1 м; вероятно, это самое крупное из известных пернатых, способных к полету.
Человек в исторические времена, бесспорно, способствовал вымиранию ряда птиц. Первый зафиксированный документально случай такого рода – уничтожение нелетающего голубеобразного дронта (Raphus cucullatus ) с острова Маврикий в Индийском океане. За 174 года после открытия острова европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях.
Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки стала бескрылая гагарка (Alca impennis ) в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески.
Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis ). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады. Другой вымерший вид – странствующий голубь (Ectopistes migratorius ), безжалостно истребленный на мясо.
С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, ок. 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей.
В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии – нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю.
В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.
Распространение любого вида птиц ограничено конкретным географическим районом, т.н. ареалом, размеры которого сильно варьируют. Некоторые виды, например сова сипуха (Tyto alba ), почти космополиты, т.е. встречаются на нескольких континентах. У других, скажем пуэрториканской совки (Otus nudipes ), ареал не выходит за пределы одного острова. У перелетных видов различают гнездовые ареалы, в которых они размножаются, и иногда сильно удаленные от них зимовочные ареалы.
Благодаря способности к полету птицы склонны к широкому распространению и при любой возможности расширяют ареалы. В результате они непрерывно изменяются, что, конечно, не относится к обитателям мелких изолированных островов. Расширению ареала могут способствовать природные факторы. Вероятно, господствующие ветра или тайфуны приблизительно в 1930 перенесли египетскую цаплю (Bubulcus ibis ) из Африки к восточным берегам Южной Америки. Оттуда она стала быстро продвигаться на север, в 1941 или 1942 достигла Флориды, а сейчас встречается даже на юго-востоке Канады, т.е. ее ареал охватил почти весь восток Северной Америки.
Человек способствовал расширению ареалов, интродуцируя виды в новые для них регионы. Два классических примера – это домовый воробей и обыкновенный скворец, попавшие в прошлом столетии из Европы в Северную Америку и расселившиеся по всему этому континенту. Изменяя естественные местообитания, человек также неумышленно стимулировал расселение некоторых видов.
Сухопутные птицы распределены по шести зоогеографическим областям. Эти области следующие: 1) Палеарктика, т.е. нетропическая Евразия и север Африки, включая Сахару; 2) Неарктика, т.е. Гренландия и Северная Америка, кроме равнинной части Мексики; 3) Неотропики – равнины Мексики, Центральная, Южная Америка и Вест-Индия; 4) Эфиопская область, т.е. Африка к югу от Сахары, юго-западный угол Аравийского полуострова и Мадагаскар; 5) Индо-Малайская область, охватывающая тропическую часть Азии и прилежащие острова – Шри-Ланку (Цейлон), Суматру, Яву, Борнео, Сулавеси (Целебес), Тайвань и Филиппины; 6) Австралийская область – Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия и острова юго-западной части Тихого океана, включая Гавайские.
Палеарктику и Неарктику населяют соответственно 750 и 650 видов птиц; это меньше, чем в любой из остальных 4 областей. Однако численность особей многих видов там намного выше, поскольку у них более обширные местообитания, а конкурентов меньше.
Противоположная крайность – Неотропики, где обитает ок. 2900 видов птиц, т.е. больше, чем в любой другой области. Однако многие из них представлены сравнительно маленькими популяциями, приуроченными к отдельным горным массивам или речным долинам Южной Америки, которую из-за обилия и разнообразия пернатых называют «Птичьим континентом». В одной Колумбии их 1600 видов – больше, чем в любой другой стране мира.
В Эфиопской области обитает приблизительно 1900 видов птиц. Среди них примечателен африканский страус, самый крупный современный представитель этого класса. Из 13 эндемичных для Эфиопской области (т.е. не выходящих за ее пределы) семейств пять встречается исключительно на Мадагаскаре.
В Индо-Малайской области также насчитывается ок. 1900 видов. Здесь обитают почти все фазановые, включая индийского павлина (Pavo cristatus ) и банкивскую джунглевую курицу (Gallus gallus ), от которой произошла курица домашняя.
Австралийская область населена приблизительно 1200 видами птиц. Из 83 представленных здесь семейств эндемичны 14 – больше, чем в любой другой области. Это показатель своеобразия многих здешних пернатых. Среди эндемичных групп – крупные нелетающие киви (в Новой Зеландии), эму и казуары, лирохвосты, райские птицы (главным образом на Новой Гвинее), беседковые птицы и т.д.
Как правило, чем дальше от континентов океанические острова, тем меньше там видов птиц. Пернатые, которым удалось достигнуть этих мест и выжить там, не обязательно лучшие летуны, но способность приспосабливаться к окружающей среде у них явно оказалась на высоте. Долгая изоляция на затерянных в океане островах привела к накоплению эволюционных изменений, достаточных для превращения поселенцев в самостоятельные виды. Пример – Гавайи: несмотря на небольшую площадь архипелага, его орнитофауна включает 38 эндемичных видов.
Птицы, добывающие корм в море, а сушу посещающие прежде всего для гнездования, естественно, называются морскими. Представители отряда трубконосых (Procellariiformes), например альбатросы, буревестники, глупыши и качурки, могут месяцами летать над океаном и питаться водными животными и растениями, даже не приближаясь к суше. Пингвины, олуши, фрегаты, гагарки, кайры, тупики, большинство бакланов, а также некоторые чайки и крачки кормятся главным образом рыбой в прибрежной зоне и редко встречаются вдали от нее.
На каждой конкретной территории, особенно в Северном полушарии, данный вид птиц может встречаться лишь в определенный сезон, а затем мигрировать в другое место. На этом основании различают 4 категории пернатых: летние резиденты, гнездящиеся в данном районе летом, транзитные виды, останавливающиеся там на пролете, зимние квартиранты, прибывающие туда на зимовку, и постоянные резиденты (оседлые виды), которые никогда не покидают данный район.
Ни один вид птиц не занимает все части своего ареала, а встречается лишь в определенных местах, или местообитаниях, например в лесу, на болоте или в поле. Кроме того, виды в природе не существуют изолированно – каждый зависит от жизнедеятельности других занимающих те же местообитания организмов. Таким образом, каждый вид – это член биологического сообщества, естественной системы из взаимозависимых растений и животных.
В пределах каждого сообщества существуют т.н. пищевые цепи, включающие и птиц: они потребляют какой-то корм и, в свою очередь, служат кому-то пищей. Лишь немногие виды встречаются во всех частях местообитания. Обычно одни организмы населяют поверхность почвы, другие – низкий кустарник, третьи – верхний ярус древесных крон и т.д.
Другими словами, каждый вид птиц, как и представители других групп живого, имеет свою экологическую нишу, т.е. особое положение в сообществе, как бы «профессию». Экологическая ниша не идентична местообитанию, или «адресу», таксона. Она зависит от его анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций, т.е., скажем, от способности гнездиться в верхнем или нижнем ярусе леса, переносить там лето или зиму, кормиться днем или ночью и т.д.
Территории с определенным типом растительности характеризуются специфическим для них набором гнездящихся птиц. Например, к северной тундре приурочены такие виды, как белая куропатка и пуночка. Для хвойного леса характерны глухари и клесты. Большинство хорошо известных нам видов живет на территориях, где естественные сообщества прямо или косвенно уничтожены цивилизацией и заменены антропогенными (созданными человеком) формами окружающей среды, например полями, пастбищами и зелеными пригородами. Такие местообитания распространены шире, чем природные, и населены многочисленными и разнообразными пернатыми.
Поведение птицы охватывает все ее действия, от заглатывания корма до реакции на факторы окружающей среды, включая других животных, в том числе особей своего вида. Большинство поведенческих актов у птиц врожденные, или инстинктивные, т.е. для их осуществления не нужен предшествующий опыт (научение). Например, некоторые виды всегда чешут голову, занося ногу над приспущенным крылом, а другие – просто вытягивая ее вперед. Такие инстинктивные действия столь же характерны для вида, как форма тела и окраска.
Многие формы поведения у птиц – приобретенные, т.е. основаны на научении – жизненном опыте. Иногда то, что кажется чистым инстинктом, требует определенной практики для своего нормального проявления и приспособления к обстоятельствам. Таким образом, поведение сплошь и рядом представляет собой комбинацию инстинктивных компонентов и научения.
Ключевые стимулы (релизеры).
Поведенческие акты, как правило, индуцируются факторами внешней среды, которые называются ключевыми стимулами, или релизерами. Ими могут быть форма, узор, движение, звук и т.д. Почти все птицы реагируют на социальные релизеры – зрительные или слуховые, которыми особи одного вида передают друг другу информацию или вызывают непосредственные ответные действия. Такие релизеры называются сигнальными стимулами, или демонстрациями. Примером может служить красное пятно на подклювье взрослых серебристых чаек, которое вызывает у их птенца реакцию выпрашивания корма.
Особого рода поведение возникает в конфликтной ситуации. Иногда оно представляет собой т.н. смещенную активность. Например, серебристая чайка, согнанная со своего гнезда чужаком, не бросается в контратаку, а вместо этого чистит перья, которые и без того находятся в отличном состоянии. В других случаях она может проявлять переадресованную активность, скажем, в территориальном споре давать выход своей враждебности, выдергивая травинки, вместо того чтобы вступать в драку.
Другой тип поведения в конфликтной ситуации – т.н. начальные движения, или движения намерения. Птица приседает или вскидывает крылья, как бы порываясь взлететь, или раскрывает клюв и щелкает им, как бы желая ущипнуть соперника, однако остается на месте.
Все перечисленные формы поведения представляют особый интерес, поскольку в ходе эволюции могут ритуализоваться в рамках т.н. брачных демонстраций. Часто связанные с ними движения становятся как бы подчеркнутыми и, следовательно, более заметными, чему способствует яркая окраска соответствующих частей оперения. Например, смещенная чистка перьев обычна в брачных демонстрациях уток. Многими видами птиц используется при ухаживании вскидывание крыльев, исходно игравшее роль начального движения в конфликтной ситуации.
Этим словом обозначается затухание ответа на повторяющийся стимул, за которым не следует ни «награды», ни «наказания». Например, если стукнуть по гнезду, птенцы поднимают головы и раскрывают рты, так как для них этот звук означает появление родителя с кормом; если несколько раз после удара пища не появится, такая реакция у птенцов быстро затухает. Приручение – также результат привыкания: птица перестает реагировать на действия человека, поначалу вызывавшие у нее испуг.
Научение путем проб и ошибок носит селективный характер (использует принцип отбора) и основано на подкреплении. Впервые покинувший гнездо слеток в поисках корма клюет камешки, листья и другие мелкие объекты, выделяющиеся на окружающем фоне. В конце концов, методом проб и ошибок, он научается отличать стимулы, означающие вознаграждение (корм), от тех, реакция на которые не дает такого подкрепления.
Запечатление (импринтинг).
В течение короткого раннего периода жизни птицы способны к особой форме научения, называемой запечатлением, или импринтингом. Например, только что вылупившийся гусенок, увидевший человека раньше собственной матери, будет следовать за ним по пятам, не обращая внимания на гусыню.
Умение решать простые задачи, не прибегая к пробам и ошибкам, называется «улавливанием отношений», или инсайтом. Например, дятловый древесный вьюрок (Catospiza pallida ) с островов Галапагос «на глаз» подбирает иглу от кактуса, чтобы извлечь ею насекомое из полости в древесине. Некоторые птицы, в частности большая синица (Parus major ), сразу же начинают подтягивать к себе за нитку подвешенный на ней корм.
Очень многие действия птиц относятся к социальному поведению, т.е. взаимоотношениям двух или более особей. Даже при одиночном образе жизни они контактируют со своими половыми партнерами во время сезона размножения или с другими особями своего вида, занимающими соседние территории.
Птицы пользуются сложными системами коммуникации, включающими прежде всего зрительные и звуковые сигналы или демонстрации. Некоторые из них используются, чтобы запугать другую особь в ходе конфликта с ней. Птица, принявшая угрожающую позу, часто разворачивается навстречу противнику, вытягивает шею, раскрывает клюв и прижимает оперение. Иные демонстрации используются для умиротворения оппонента. При этом птица часто втягивает голову и распушает перья, как бы подчеркивая свою пассивность и безопасность для окружающих. Демонстрации хорошо заметны в репродуктивном поведении птиц.
Все птицы особым оборонительным поведением реагируют на связанные с опасностью звуковые и зрительные стимулы. Вид летящего ястреба побуждает мелких пернатых устремляться к ближайшему укрытию. Оказавшись там, они обычно «замирают», прижав оперение, подогнув ноги и следя одним глазом за хищником. Птицы с криптической (маскировочной, или покровительственной) окраской просто приседают на месте, инстинктивно стремясь слиться с фоном.
Почти у всех птиц поведенческий репертуар включает тревожные и предостерегающие крики. Хотя исходно эти сигналы, по-видимому, не предназначались для вспугивания других особей своего вида, тем не менее они побуждают членов стаи, брачных партнеров или птенцов замирать, приседать или пускаться в бегство. При столкновении с хищником или иным опасным животным птицы иногда используют угрожающие действия, очень похожие на внутривидовые демонстрации угрозы, но более яркие по своему проявлению. На сидящего в поле зрения хищника, например ястреба или сову, группа мелких птиц реагирует т.н. окрикиванием, сходным с облаиванием у собак. Оно позволяет предупредить о потенциальной опасности всех птиц на ближайшей территории, а во время сезона размножения – отвлечь внимание врага от затаившихся птенцов.
Даже вне сезона размножения большинство видов птиц тяготеет к объединению в стаи, обычно одновидовые. Если не считать скучивания в местах ночлега, члены стаи сохраняют между собой определенную дистанцию. Например, горные ласточки рассаживаются на провода с промежутками между особями примерно в 10 см. Особь, пытающаяся сократить эту дистанцию, немедленно сталкивается с угрожающей демонстрацией соседа. Многочисленные звуковые сигналы, издаваемые всеми членами стаи, помогают удерживать ее от рассеяния.
Внутри стаи наблюдается т.н. социальное облегчение: если одна особь начинает чиститься, есть, купаться и т.д., находящиеся рядом вскоре начинают делать то же самое. Кроме того, в стае часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой ранг, или «общественное положение», определяемое полом, размером, силой, окраской, здоровьем и другими факторами.
Размножение у птиц предполагает установление гнездовой территории, ухаживание, копуляцию, образование пары, постройку гнезда, откладку яиц, насиживание кладки и заботу о подрастающих птенцах.
В начале сезона размножения особи большинства видов устанавливают границы своей территории, которую охраняют от сородичей. Обычно этим занимается только самец. Различают четыре типа таких территорий.
Этот тип наиболее обычен и характерен, например, для певчей зонотрихии. Самец прибывает на выбранный участок весной и устанавливает его границы. Затем прилетает самка, происходит спаривание, строится гнездо и т.д. Пара ищет корм для себя и своих птенцов, не покидая территории.
Многие певчие птицы, включая краснокрылого трупиала, охраняют достаточно обширную территорию вокруг гнезда, но на поиски корма отправляются в другие места.
Самцы некоторых видов используют ограниченные территории для брачных демонстраций и привлечения самок. Те гнездятся в другом месте без участия полового партнера. Так, несколько самцов полынного тетерева привлекают самок («токуют»), собравшись на небольшой площадке, которая называется токовищем.
Такие птицы, как олуши, чайки, крачки, цапли и некоторые виды ласточек, гнездятся колониями, в рамках которых каждая особь занимает территорию, непосредственно окружающую гнездо. Они приступают к его строительству на том же месте, где произошло спаривание.
Территория, которая включает кормовой участок, должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить пищей как гнездящуюся пару, так и ее птенцов. У крупной птицы, например белоголового орлана, она занимает площадь порядка 2,6 км 2 , а у певчей зонотрихии бывает не больше 0,4 га. У видов, гнездящихся плотными колониями, размер территории должен быть достаточным для того, чтобы соседние пары не могли дотянуться друг до друга клювами.
Главная звуковая демонстрация птиц – это песня, т.е. устойчивая последовательность звуков, позволяющая идентифицировать вид. Их издает в основном самец, и обычно только в сезон размножения. Звуки могут использоваться любые – от повторения одного и того же тона до сложной и длинной мелодии, иногда весьма музыкальной.
Особенно часто поют птицы при установлении гнездовой территории, реже – после вылупления птенцов и обычно прекращают петь, когда молодые становятся самостоятельными и территориальное поведение угасает. В пик сезона размножения одна зонотрихия пела 2305 раз в день. Некоторые оседлые птицы поют круглый год.
Многие птицы стараются во время пения броситься в глаза, выбираясь на открыто расположенные места (присады). Жаворонки, подорожники и другие обитатели безлесных ландшафтов исполняют песни в полете.
Пение наиболее развито у т.н. певчих птиц из отряда воробьинообразных, однако почти все пернатые пользуются теми или иными звуковыми демонстрациями, чтобы заявить о своем присутствии. Они могут сводиться к своеобразному квохтанью у фазана или к реву у пингвинов. Некоторые птицы издают звуки не гортанью, а другими частями тела, совершая для этого специфические движения. Например, вальдшнеп, токующий над лесной поляной, взлетая по спирали в небо, «хоркает» за счет резких взмахов крыльев, а затем во время крутого зигзагообразного спуска «цикает» голосом. Некоторые дятлы вместо песни используют барабанную дробь, выбиваемую клювом по полому пню или другому предмету с хорошим резонансом.
В пик сезона размножения некоторые птицы поют почти непрерывно весь день. Однако для большинства видов более обычно пение на рассвете и вечером. Пересмешник и соловей могут петь лунными ночами.
После прибытия самки на гнездовой участок самец активизирует свои звуковые и зрительные демонстрации. Он поет все громче и периодически преследует самку. Поначалу она нерецептивна, т.е. не способна к оплодотворению, но через несколько дней ее физиологическое состояние изменяется и происходит копуляция. При этом нередко устанавливается более или менее прочная связь между партнерами – возникает пара.
Певчие птицы в большинстве своем моногамны. В течение всего сезона размножения они заводят только одного партнера, образуя с ним стабильную пару. У некоторых видов каждое гнездование на протяжении одного сезона сопровождается сменой партнера. Гуси, лебеди и крупные хищные птицы образуют пару на всю жизнь.
Для ряда видов, в том числе некоторых певчих, характерна полигамия. Если самец спаривается с двумя или более самками, говорят о полигинии; если самка с двумя или более самцами – о полиандрии. Полигиния встречается чаще (например, у рисового трупиала); полиандрия известна, скажем, у пятнистого американского перевозчика. Беспорядочные совокупления без образования стойких пар между партнерами называют промискуитетом. Он характерен, например, для тетеревов.
Вслед за образованием пары самцы заботятся о ее сохранении. Они приносят материал для гнезда, иногда помогают его строить и обычно кормят насиживающую самку.
Будучи теплокровными, птицы не только защищают яйца от влияния неблагоприятных погодных условий, но и обогревают их, содействуя развитию зародыша. Для этого они должны иметь гнездо, т.е. любое место, куда можно отложить яйца и где будет происходить их насиживание.
Различают гнезда открытые наземные, расположенные в укрытиях, гнезда-платформы и чаши. Первые две категории не имеют определенной структуры, но могут быть выстланы мелкими камешками, растительной ветошью или собственным пухом птицы, хотя это и необязательно. Укрытое гнездо находится в своего рода пещере, сделанной самой птицей или возникшей иным путем. Древесные утки используют готовые дупла, дятлы сами выдалбливают их в стволах деревьев, зимородки выкапывают норы в речных берегах.
Гнездо-платформа представляет собой кучу сучьев с ямкой в центре для яиц. Такие гнезда строят цапли и многие хищные птицы. Орлы используют одну и ту же платформу из года в год, каждый сезон добавляя к ней новый материал, так что масса постройки может достигать в конечном итоге более тонны.
Чашевидные гнезда, которые строит большинство певчих птиц, имеют четкую структуру: у них плотные дно и стенки, а внутри выстилка из мягкого материала. Такое гнездо может лежать на опоре, как у дроздов, держаться за нее краями, как у виреона, или висеть в виде длинной плетеной сумки, как у иволог. У некоторых видов оно прикреплено к стене, например у феба и стрижа, находится в дупле, как у древесной американской ласточки, в норе, как у ласточки-береговушки, или на земле, как у полевого жаворонка. К наиболее необычным и крупным относятся гнезда похожей на фазана австралийской глазчатой курицы. Эти птицы выкапывают глубокие ямы, заполняют их растительным материалом, зарывают в него яйца и удаляются; инкубацию обеспечивает выделяющееся при гниении тепло. Вылупившиеся птенцы самостоятельно выбираются наружу и затем живут сами по себе, не зная родителей.
Гнездящиеся на деревьях певчие птицы сначала собирают грубый материал для самой чаши, а затем – более тонкий для ее выстилки. По мере его добавления они формируют гнездо, вращаясь в нем всем телом. У некоторых видов, например рисового трупиала, гнездо строит только самка; у других самец снабжает ее материалом для работы. У западноамериканской сойки оба партнера все строительство ведут вместе.
У некоторых видов самец готовит на своем участке несколько «предварительных» гнезд. Например, домовый крапивник часто сносит палочки в различные укромные места, из которых партнерша выбирает одно для откладки яиц. Виргинские филины используют брошенные гнезда других птиц, а иногда и выгоняют хозяев из только что построенных.
Как правило, чем крупнее птица, тем более крупные яйца она откладывает, однако из этого правила есть исключения. Яйца выводковых видов, из которых вылупляются пуховые детеныши, сразу же способные бегать и самостоятельно кормиться, крупнее по отношению к телу матери, чем у птенцовых видов, чье потомство появляется на свет голым и беспомощным. Так, яйца куликов относительно крупнее, чем у певчих птиц того же размера. Кроме того, отношение массы яйца к массе тела у мелких видов часто больше, чем у крупных.
По форме яйца большинства птиц напоминают куриные, но и здесь много вариантов. У зимородков они почти шаровидные, у колибри вытянутые и тупые с обоих концов, а у куликов на одном из них сильно заостренные.
Поверхность яйца может быть шероховатой или гладкой, матовой или блестящей и почти любого цвета от темно-лилового и зеленого до чисто белого. У некоторых видов она покрыта крапинами, иногда образующими венчик вокруг тупого конца. Яйца многих скрытно гнездящихся птиц белые, а у тех, кто откладывает их на земле, окраска скорлупы часто сливается с фоном из камешков или растительной ветошью, которыми выстлано гнездо.
После того как гнездо готово, самка обычно откладывает по одному яйцу в день до завершения кладки. Кладка – это количество яиц, отложенных при одном гнездовании. Размер ее варьирует от одного яйца у чернобрового альбатроса до 14 или 15 у некоторых уток и перепелов. Колеблется он и в пределах вида. Странствующий дрозд может отложить пять яиц в первой кладке сезона и только 3 или 4 во второй и третьей. Размер кладки иногда уменьшается из-за плохой погоды или недостатка корма. Большинство видов откладывает строго ограниченное число яиц; у некоторых такой определенности нет: они заменяют случайно утраченные яйца новыми, доводя кладку до стандартного объема.
В насиживании (инкубации) яиц могут участвовать оба партнера или только один из них. У такой птицы обычно развиваются одно или два наседных пятна – лишенные оперения участки на нижней части груди. Их усиленно снабжаемая кровью кожа непосредственно контактирует с яйцами и передает им тепло. Период насиживания, завершающийся вылуплением птенцов, продолжается от 11–12 сут у воробья до приблизительно 82 сут у странствующего альбатроса.
Ярко окрашенные самцы, как правило, не сидят на яйцах, если гнездо открытого типа. Исключение составляет красногрудый дубоносовый кардинал, который не только насиживает, но при этом еще и поет. У многих партнеров, инкубирующих яйца поочередно, наседный инстинкт столь силен, что временами одна птица сталкивает другую с гнезда, чтобы занять ее место. Если насиживает только один партнер, он периодически покидает гнездо для кормежки и купания.
У эмбриона на конце клюва развивается специальный нарост – яйцевой зуб, при помощи которого, когда приближается вылупление, он скребет изнутри скорлупу, снижая ее прочность. Затем, упираясь ногами и крыльями, он продавливает в ней трещины, т.е. проклевывается. После проклева вылупление может занять от нескольких часов у мелких птиц до нескольких дней у самых крупных. Все это время зародыш отрывисто попискивает, на что родители отвечают повышенным вниманием, иногда расклевывая трещины в скорлупе и отрывая ее маленькие кусочки.
Певчие и многие другие птицы относятся к птенцовым: их птенцы вылупляются голыми, слепыми и беспомощными. Куликов, уток, куриных и некоторых других пернатых называют выводковыми: их птенцы сразу покрыты пухом, способны ходить и обеспечивать себя кормом. Между типичными птенцовыми и выводковыми видами существует много промежуточных вариантов.
Сразу после вылупления типичные птенцовые птицы не способны контролировать температуру своего тела и нуждаются в согревании родителями. Они могут разве что поднимать голову, широко раскрывать рот и пошевеливаться в гнезде, когда его сотрясение укажет на прибытие взрослой птицы. Яркие рты птенцов служат для нее сигнальными раздражителями – «мишенями для корма», стимулирующими его доставку точно по назначению. Родитель либо передает корм из клюва в клюв, либо отрыгивает его прямо в глотки потомкам. Пеликаны приносят к гнезду рыбу в горловом мешке, широко раскрывают огромный клюв и позволяют каждому птенцу засунуть туда голову, чтобы самостоятельно поживиться. Орлы и ястреба доставляют добычу в когтях и разрывают ее на кусочки, которые скармливают потомкам.
Взрослые птицы, накормив птенцов, как правило, ожидают появления их помета, выделяемого в слизистом мешочке, уносят его прочь и выбрасывают. Одни виды поддерживают в гнезде идеальную чистоту, другие, например зимородки, ничего для этого не делают.
Птенцы птенцовых птиц сидят в гнезде от 10 до 17 дней, а покинув его, еще в течение по крайней мере 10 дней зависят от родителей, которые их защищают и кормят. У видов с длинным периодом насиживания птенец остается в гнезде дольше: у белоголового орлана – 10–12 недель, а у странствующего альбатроса, самой крупной из летающих морских птиц, – ок. 9 мес. На продолжительность гнездовой жизни влияет степень ее безопасности. Из открытых наземных гнезд птенцы выбираются относительно рано.
Вопреки распространенному мнению, родители не побуждают потомков к самостоятельной жизни. Птенец покидает гнездо добровольно, приобретя необходимую координацию движений. В первый раз выпорхнувшие из него «слетки» еще не умеют как следует летать.
Птенцы выводковых птиц гораздо больше времени проводят в яйце, чем у птенцовых, и при вылуплении обычно развиты так же, как те к моменту вылета из гнезда. Как только обсох пух, выводковые птенцы начинают сопровождать родителей в поисках корма. В течение нескольких первых дней они еще могут нуждаться в обогреве. Эти птенцы четко реагируют на голос родителей, «замирая» по сигналу тревоги и бросаясь к ним в ответ на приглашение поесть.
Впрочем, они быстро учатся самостоятельно добывать пищу. Взрослая птица приводит их на место кормежки и может показывать съедобные объекты, клевать их и выпускать из клюва. Однако чаще родители лишь присматривают за малышами, пока те методом проб и ошибок постигают, что годится в пищу. Почти сразу после вылупления птенцы крикливого зуйка начинают склевывать с земли семена и мелких насекомых, а утята идут за своей матерью на мелководье и начинают нырять в поисках корма.
Согласно предположениям орнитологов, в мире существует ок. 100 млрд. особей птиц примерно 8600 видов. Численность особей одного вида варьирует от нескольких десятков, например у находящегося на грани вымирания американского журавля, до многих миллионов, как у качурки Вильсона, океанической птицы, возможно, чемпиона по численности среди диких пернатых.
Размер популяции, т.е. совокупность особей вида на данной территории, зависит от уровней рождаемости и смертности. Когда эти параметры приблизительно равны (как обычно и бывает), популяция остается стабильной. Если рождаемость превышает смертность, популяция растет, а в противном случае сокращается.
Рождаемость определяется количеством яиц, откладываемых в течение года, и успехом вылупления. У птиц, откладывающих раз в два года одно яйцо, как у калифорнийский кондора, каждая пара добавляет за год к популяции только «половину особи», и напротив, виды с 2–3 крупными кладками ежегодно могут увеличить ее за тот же период на 20 особей.
В идеальных условиях многие виды, особенно крупные, живут очень долго. Например, некоторые орлы, грифы и попугаи в неволе достигали возраста 50–70 лет. Однако в природе птичий век гораздо короче. Согласно данным, полученным путем кольцевания, крупные пернатые потенциально живут дольше мелких. Максимальный зарегистрированный возраст для некоторых птиц в природе следующий: чайки и кулики – 36 лет, крачки – 27 лет, ястреба – 26 лет, гагары – 24 года, утки, гуси и лебеди – 23 года, стрижи – 21 год и дятлы – 12 лет. Вероятно, хищники вроде кондоров и орлов, а также крупные альбатросы живут дольше.
Популяциям свойственно долгое время сохранять характерную для себя плотность, т.е. количество особей на единицу площади. За катастрофой, уничтожающей значительную часть популяции, часто следует значительное снижение смертности, и ее размер быстро восстанавливается. Например, за суровой зимой, которую не пережили многие птицы, как правило, следуют весна и лето с необычно высокой выживаемостью птенцов. Это в значительной мере обусловлено тем, что немногим уцелевшим особям в изобилии достаются корм и удобные места для гнездования.
Другой важный фактор, регулирующий величину популяции, – это доступная ей территория. Каждой паре для гнездования нужен определенного размера участок подходящего местообитания. После того как пары заняли все пригодное для вида пространство, там больше не может обосноваться ни один их сородич. «Лишним» птицам приходится либо гнездиться в неблагоприятных условиях, либо не размножаться вовсе.
При скудости пищевых ресурсов и высокой плотности популяции ее размеры обычно ограничиваются конкуренцией за корм. Наиболее сильна она, по-видимому, в конце зимы и между особями одного вида, поскольку всем им нужен один и тот же рацион.
На перенаселенных территориях конкуренция за корм может приводить к эмиграции (откочевке), которая снижает плотность популяции в данном месте. Особи некоторых видов, например белые совы, в годы с высокой их численностью, недостатком пищевых ресурсов или тем и другим одновременно, массами появляются за пределами их обычного ареала.
Хотя нападения хищников – наиболее заметная причина гибели птиц, на размеры популяции она влияет гораздо слабее неблагоприятных условий среды. Жертвами хищников обычно становятся особи, ослабленные старостью или болезнями.
Полет позволил пернатым лучше многих животных адаптироваться к изменяющимся факторам внешней среды, в частности периодическим колебаниям метеорологических условий, доступности корма и другим параметрам. Возможно, птицы начали сезонные миграции в Северном полушарии в эпоху оледенения, когда продвижение ледника к югу оттесняло их в южном направлении в холодные месяцы, но таяние льдов позволяло летом возвращаться на места гнездования своих родителей. Могло быть и так, что некоторые виды под влиянием жесткой межвидовой конкуренции в тропических областях при отступлении ледника стали временно откочевывать на север, чтобы гнездиться в менее густонаселенной среде. В любом случае для многих нынешних птиц перелеты ближе к экватору осенью и назад весной являются неотъемлемым видовым признаком.
Миграция синхронизирована с сезоном и циклом размножения; она не произойдет, пока птица не готова к ней физиологически и не получит соответствующего внешнего стимула. Перед миграцией птица много ест, накапливая вес и запасая энергию в виде подкожного жира. Постепенно она приходит в состояние «перелетного беспокойства». Весной оно стимулируется удлинением светового дня, которое активизирует гонады (половые железы), изменяя работу гипофиза. Осенью птица достигает того же состояния по мере сокращения долготы дня, что вызывает угнетение функции гонад. Чтобы готовая к миграции особь отправилась в путь, ей нужен особый внешний стимул, например изменение погоды. Этот стимул обеспечивается перемещением теплого атмосферного фронта весной и холодного осенью.
Во время миграции большинство птиц летит ночью, когда им меньше угрожают крылатые хищники, а день посвящает кормежке. Путешествуют как одновидовые, так и смешанные стаи, семейные группы и одиночные особи. В дороге птицы обычно не спешат, проводя несколько дней, а то и неделю в благоприятном месте.
У многих птиц путешествия коротки. Горные виды спускаются пониже, пока не найдут достаточно корма, клесты-еловики летят до ближайшего района с хорошим урожаем шишек. Однако некоторые птицы мигрируют на огромные расстояния. Самый длинный пролетный путь у полярной крачки: ежегодно она летает из Арктики в Антарктику и обратно, преодолевая в оба конца минимум 40 000 км.
миграции зависит от вида. Стая куликов может разгоняться до 176 км/ч. Камнешарка пролетает на юг 3700 км, делая в среднем 920 км в сутки. Измерения скорости полета при помощи радара показали, что у большинства мелких птиц в безветренные дни оно составляет от 21 до 46 км/ч; более крупные пернатые, например утки, ястреба, сокола, кулики и стрижи, летят быстрее. Для перелета характерна постоянная, но не максимальная для вида скорость. Поскольку на преодоление встречного ветра приходится тратить больше энергии, птицы склонны его пережидать.
Весной виды мигрируют на север как бы по расписанию, из года в год достигая определенных пунктов в одно и то же время. Удлиняя по мере приближения к цели отрезки беспосадочного перелета, последние несколько сотен километров они покрывают со значительно большей скоростью.
Как показывают радарные измерения, высота, на которой совершается перелет, варьирует столь сильно, что здесь нельзя говорить о каких-то нормальных или средних значениях. Однако известно, что ночные мигранты летят выше тех, что путешествуют днем. Среди пролетных птиц, зарегистрированных над полуостровом Кейп-Код (США, шт. Массачусетс) и ближайшей акваторией океана, 90% держалось на высоте менее 1500 м.
Ночные мигранты обычно летят выше при сплошной облачности, поскольку стремятся лететь над облаками, а не ниже и не сквозь них. Однако, если ночью облачность простирается до больших высот, птицы могут лететь и под ней. При этом их привлекают высокие освещенные здания и маяки, что иногда приводит к смертельным столкновениям.
По данным радарных измерений, птицы редко поднимаются выше 3000 м. Однако некоторые мигранты достигают удивительной высоты. В сентябре над юго-восточной частью Англии отмечены пернатые, летевшие на отметке ок. 6300 м. Радарное слежение и наблюдение силуэтов, пересекающих диск луны, показали, что ночные мигранты, как правило, никак не «привязываются» к ландшафту. Птицы, летящие днем, склонны следовать вытянутым с севера на юг наземным ориентирам – горным хребтам, речным долинам и длинным полуостровам.
Как показали эксперименты, для определения направления миграции птицы располагают несколькими инстинктивными в своей основе методами. Некоторые виды, например скворец, используют в качестве ориентира солнце. С помощью «внутренних часов» они сохраняют заданное направление, делая поправку на постоянное смещение светила над горизонтом. Ночные мигранты ориентируются по положению ярких звезд, в частности Большой Медведицы и Полярной звезды. Держа их в поле зрения, птицы весной инстинктивно летят к северу, а осенью – от него. Даже когда плотная облачность доходит до больших высот, многие мигранты в состоянии сохранять верное направление. Возможно, они используют направление ветра или знакомые признаки местности, если они видны. Вряд ли какой-либо вид руководствуется при навигации одним-единственным фактором внешней среды.
Под морфологией обычно понимается внешнее строение животного в отличие от внутреннего, которое принято называть анатомическим.
птицы состоит из верхней и нижней челюстей (надклювья и подклювья), покрытых роговыми чехлами. Форма его зависит от характерного для вида способа добычи пищи, поэтому позволяет судить о кормовых повадках птицы. Клюв бывает длинным или коротким, загнутым вверх или вниз, ложковидным, зубчатым или с перекрещенными челюстями. Почти у всех птиц он от употребления стирается на конце, и его роговой покров должен непрерывно обновляться.
У большинства видов клюв черный. Однако встречаются самые разные варианты его окраски, причем у некоторых птиц, например тупиков и туканов, это самый яркий участок тела.
у птиц очень велики, потому что ориентируются эти животные в основном с помощью зрения. Глазное яблоко в основном скрыто под кожей, и виден только темный зрачок, окруженный цветной радужкой.
У птиц кроме верхнего и нижнего век есть еще и «третье» веко – мигательная перепонка. Это тонкая, прозрачная складка кожи, надвигающаяся на глаз со стороны клюва. Мигательная перепонка увлажняет, очищает и защищает глаз, моментально закрывая его при опасности соприкосновения с внешним предметом.
расположенные позади и чуть ниже глаз, у большинства птиц прикрыты перьями особой структуры, т.н. кроющими уха. Они защищают слуховой проход от попадания внутрь посторонних предметов, в то же время не мешая распространению звуковых волн.
птиц бывают длинными или короткими, закругленными или острыми. У некоторых видов они очень узкие, а у других широкие. Они могут быть также вогнутыми или плоскими. Как правило, длинные узкие крылья служат адаптацией к дальним полетам над морем. Длинные, широкие и закругленные крылья хорошо приспособлены к парению в восходящих потоках нагретого у земли воздуха. Короткие, закругленные и вогнутые крылья наиболее удобны для медленного полета над полями и среди леса, а также для быстрого подъема в воздух, например в момент опасности. Заостренные плоские крылья способствуют быстрым взмахам и стремительному полету.
как морфологический отдел состоит из рулевых перьев, формирующих его задний край, и кроющих перьев, налегающих на их основания. Рулевые перья – парные, они располагаются с двух сторон хвоста симметрично. Хвост бывает длиннее остального тела, но иногда практически отсутствует. Характерная для разных птиц его форма определяется относительной длиной различных рулевых перьев и особенностями их вершин. В результате хвост бывает прямоугольным, закругленным, заостренным, вильчатым и т.д.
У большинства птиц свободная от оперения часть ноги (стопа) включает цевку, пальцы и когти. У некоторых видов, например сов, цевка и пальцы оперены, у немногих других, в частности стрижей и колибри, они покрыты мягкой кожей, однако обычно здесь находится твердый роговой покров, который, как и вся кожа, непрерывно обновляется. Этот покров может быть гладким, но чаще он состоит из чешуй или мелких неправильной формы пластинок. У фазанов и индеек на задней стороне цевки находится роговая шпора, а у воротничкового рябчика по сторонам пальцев идет оторочка из роговых шипов, которая отпадает весной и отрастает осенью, чтобы служить зимой как бы лыжами. У большинства птиц на ногах по 4 пальца.
Пальцы устроены по-разному в зависимости от повадок видов и их окружающей среды. Для обхватывания ветвей, лазания, ловли добычи, переноски корма и манипулирования с ним они снабжены круто загнутыми острыми когтями. У бегающих и роющих видов пальцы толстые, а когти на них сильные, но довольно тупые. У водоплавающих птиц пальцы снабжены перепонками, как у уток, или кожистыми лопастями по бокам, как у поганок. У жаворонков и некоторых других певчих видов открытых пространств задний палец вооружен очень длинным когтем.
У некоторых птиц голова и шея голые или покрыты очень редкими перьями. Кожа здесь обычно ярко окрашена и образует выросты, например – гребень на темени и сережки на горле. Нередко хорошо заметные шишки находятся на основании верхней челюсти. Как правило, эти особенности используются для демонстраций или более простых коммуникационных сигналов. У питающихся падалью грифов голая голова и шея, вероятно, представляют собой адаптацию, позволяющую кормиться гниющими трупами, не пачкая перьев на очень неудобных для чистки участках тела.
Когда птицы приобрели способность к полету, их внутреннее строение сильно изменилось по сравнению с предковым, свойственным рептилиям. Для уменьшения веса животного одни органы стали более компактными, другие были утрачены, а чешуи сменились перьями. Более тяжелые, жизненно необходимые структуры переместились ближе к центру тела ради улучшения его балансировки. Вдобавок повысились эффективность, скорость и регулируемость всех физиологических процессов, что обеспечило требуемую для полета мощность.
птиц характеризуется замечательной легкостью и жесткостью. Его облегчение достигнуто благодаря редукции ряда элементов, особенно в конечностях, и появлению внутри определенных костей воздухоносных полостей. Жесткость обеспечивается срастанием многих структур.
Для удобства описания выделяют осевой скелет и скелет конечностей. Первый включает череп, позвоночник, ребра и грудину. Второй образован дуговидными плечевым и тазовым поясами и причлененными к ним костями свободных конечностей – передней и задней.
Для черепа птиц характерны огромные глазницы, соответствующие очень крупным глазам этих животных. Мозговая коробка прилегает к глазницам сзади и как бы потеснена ими. Сильно выступающие вперед кости образуют беззубые верхнюю и нижнюю челюсти, соответствующие надклювью и подклювью. Ушное отверстие расположено под нижним краем глазницы почти вплотную к ней. В отличие от верхней челюсти человека, у птиц она подвижна благодаря особому шарнирному причленению к мозговой коробке.
или позвоночный столб состоит из многих мелких косточек, называемых позвонками, которые располагаются в ряд от основания черепа до кончика хвоста. В шейном отделе они обособлены, подвижны и по крайней мере вдвое более многочисленны, чем у человека и большинства млекопитающих. В результате птица может сгибать шею и поворачивать голову почти в любом направлении. В грудном отделе позвонки сочленены с ребрами и, как правило, прочно сращены между собой, а в области таза слиты в единую длинную кость – сложный крестец. Таким образом, птицам свойственна необыкновенно жесткая спина. Остальные позвонки – хвостовые – подвижны, за исключением нескольких последних, которые слиты в единую кость, пигостиль. Она напоминает по форме лемех плуга и служит скелетной опорой для длинных рулевых перьев хвоста.
Ребра вместе с грудными позвонками и грудиной окружают и защищают снаружи сердце и легкие. У всех летающих птиц грудина очень широкая, разросшаяся в киль для прикрепления главных летательных мышц. Как правило, чем он крупнее, тем сильнее полет. У полностью нелетающих птиц киль отсутствует.
связывающий с осевым скелетом переднюю конечность (крыло), образован с каждой стороны тремя костями, расположенными наподобие треножника. Одна его ножка, коракоид (воронья кость), упирается в грудину, вторая, лопатка, лежит на ребрах, а третья, ключица, слита с противоположной ключицей в т.н. вилочку. Коракоид и лопатка в месте встречи друг с другом образуют суставную впадину, в которой поворачивается головка плечевой кости.
Кости птичьего крыла в принципе те же, что и в человеческой руке. Плечевая кость, единственная в верхнем отделе конечности, в локтевом суставе сочленена с двумя костями предплечья – лучевой и локтевой. Ниже, т.е. в кисти, многие элементы, присутствующие у человека, у птиц слиты между собой или утрачены, так что остаются всего две косточки запястья, одна крупная пястно-запястная кость, или пряжка, и 4 фаланговые косточки, соответствующие трем пальцам.
Крыло птицы существенно легче передней конечности любого наземного позвоночного сходного размера. И дело не только в том, что кисть включает меньше элементов, – длинные кости плеча и предплечья пустотелы, причем в плечевой находится особый воздушный мешок, относящийся к дыхательной системе. Крыло дополнительно облегчено отсутствием в нем крупных мышц. Вместо них его главные движения контролируют сухожилия сильно развитой мускулатуры грудины.
Летательные перья, отходящие от кисти, называются большими (первостепенными) маховыми, а прикрепленные в зоне локтевой кости предплечья – малыми (второстепенными) маховыми. Кроме того, различают еще три пера крылышка, прикрепленных к первому пальцу, и кроющие перья, гладко, как черепица налегающие на основания маховых.
с каждой стороны тела состоит из трех слитых между собой костей – седалищной, лобковой и подвздошной, причем последняя срослась со сложным крестцом. Все это вместе защищает снаружи почки и обеспечивает прочную связь ног с осевым скелетом. В том месте, где три кости тазового пояса встречаются друг с другом, находится глубокая вертлужная впадина, в которой вращается головка бедренной кости.
У птиц, как и у человека, бедренная кость образует стержень верхнего отдела нижней конечности, бедра. К этой кости в коленном суставе причленяется голень. Если у человека в ее состав входят две длинные кости, большая и малая берцовые, у птицы они срастаются между собой и с одной или более верхними косточками предплюсны в элемент под названием тибиотарзус. От малой берцовой кости остается заметным только тонкий короткий рудимент, прилегающий к тибиотарзусу.
В голеностопном (точнее – внутрипредплюсневом) суставе к тибиотарзусу причленена стопа, состоящая из одной длинной кости, цевки, и костей пальцев. Цевка образована элементами плюсны, сросшимися между собой и с несколькими нижними предплюсневыми косточками.
У большинства птиц 4 пальца, каждый из которых заканчивается когтем и причленен к цевке. Первый палец обращен назад. В большинстве случаев остальные направлены вперед. У некоторых видов второй или четвертый палец обращен назад вместе с первым. У стрижей первый палец направлен вперед, как и остальные, а у скопы он способен поворачиваться в обе стороны. У птиц цевка не опирается на землю, и ходят они на пальцах с оторванной от грунта пяткой.
Крылья, ноги и остальные части тела приводятся в движение примерно 175 различными скелетными поперечнополосатыми мышцами. Они называются также произвольными, т.е. их сокращения могут контролироваться «сознательно» – головным мозгом. В большинстве случаев они парные, симметрично расположенные по обеим сторонам тела.
Полет обеспечивают в основном две большие мышцы, грудная и надкоракоидная. Обе они начинаются на грудине. Грудная мышца, самая крупная, тянет крыло вниз и тем самым в воздухе обусловливает движение птицы вперед и вверх. Надкоракоидная мышца тянет крыло вверх, готовя его к следующему взмаху. У домашней курицы и индейки эти две мышцы представляют собой «белое мясо», а остальные соответствуют «темному мясу».
Помимо скелетной мускулатуры у птиц есть гладкая, залегающая слоями в стенках органов дыхательной, сосудистой, пищеварительной и мочеполовой систем. Гладкие мышцы находятся также в коже, где ими обусловлены движения перьев, и в глазах, где обеспечивают аккомодацию, т.е. фокусировку изображения на сетчатке. Их называют непроизвольными, так как работают они без «волевого контроля» со стороны головного мозга.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, которые, в свою очередь, образованы множеством нервных клеток (нейронов).
Наиболее заметная часть головного мозга птиц – большие полушария, представляющие собой центр высшей нервной деятельности. Поверхность их гладкая, без борозд и извилин, свойственных многим млекопитающим, площадь ее относительно невелика, что хорошо коррелирует со сравнительно низким уровнем «интеллекта» пернатых. Внутри больших полушарий размещены центры координации инстинктивных форм активности, в том числе кормежки и пения.
Мозжечок, представляющий у птиц особый интерес, находится непосредственно позади больших полушарий и покрыт бороздами и извилинами. Его сложное строение и крупные размеры соответствуют непростым задачам, связанным с сохранением равновесия в воздухе и координацией множества необходимых для осуществления полета движений.
Сердце у птиц крупнее, чем у млекопитающих со сходным размером тела, причем чем мельче вид, тем относительно больше его сердце. Например, у колибри его масса составляет до 2,75% массы всего организма. У всех птиц, которые часто летают, сердце должно быть крупным, чтобы обеспечивать быструю циркуляцию крови. То же самое можно сказать о видах, обитающих в холодных областях или на больших высотах. Как и у млекопитающих, сердце у птиц четырехкамерное.
Частота сокращений коррелирует с его размерами. Так, у отдыхающего африканского страуса сердце делает ок. 70 «ударов» в минуту, а у колибри в полете – до 615. Крайний испуг может настолько повысить у птиц кровяное давление, что крупные артерии лопаются и особь умирает.
Как и млекопитающие, птицы теплокровны, причем диапазон нормальных температур их тела выше, чем у человека – от 37,7 до 43,5° С.
Кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета.
У большинства птиц ноздри ведут в носовые полости у основания клюва. Однако у бакланов, олуш и некоторых других видов ноздри отсутствуют, и они вынуждены дышать ртом. Воздух, попав в ноздри или рот, направляется в гортань, от которой начинается трахея. У птиц (в отличие от млекопитающих) гортань не производит звуков, а образует лишь клапанный аппарат, защищающий нижние дыхательные пути от попадания в них пищи и воды.
Вблизи легких трахея разделяется на два входящих в них бронха, по одному на каждое. В точке ее разделения расположена нижняя гортань, служащая голосовым аппаратом. Она образована расширенными окостеневшими кольцами трахеи и бронхов и внутренними перепонками. К ним прикрепляются пары особых певчих мышц. Когда через нижнюю гортань проходит выдыхаемый из легких воздух, он вызывает вибрацию перепонок, производящую звуки. У птиц с широким диапазоном издаваемых тонов певчих мышц, напрягающих голосовые перепонки, больше, чем у плохо поющих видов.
При входе в легкие каждый бронх разделяется на тонкие трубочки. Их стенки пронизаны кровеносными капиллярами, получающими из воздуха кислород и отдающими в него углекислый газ. Трубочки ведут в тонкостенные воздушные мешки, которые напоминают мыльные пузыри и не пронизаны капиллярами. Эти мешки находятся за пределами легких – в области шеи, плеч и таза, вокруг нижней гортани и пищеварительных органов, а также проникают в крупные кости конечностей.
Вдыхаемый воздух движется через трубочки и попадает в воздушные мешки. При выдохе он идет из мешков снова по трубочкам через легкие, где опять происходит газообмен. Такое двойное дыхание увеличивает снабжение организма кислородом, что необходимо для полета.
Воздушные мешки выполняют и другие функции. Они увлажняют воздух и регулируют температуру тела, позволяя окружающим тканям терять тепло за счет излучения и испарения. Таким образом, птицы как бы потеют изнутри, что компенсирует отсутствие у них потовых желез. Одновременно воздушные мешки обеспечивают удаление из тела избыточной жидкости.
в принципе, представляет собой полую трубку, простирающуюся от клюва до отверстия клоаки. Она принимает в себя корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Хотя строение пищеварительной системы и ее функции у всех птиц в принципе одинаковы, существуют различия в деталях, связанные с конкретными кормовыми повадками и рационом той или иной группы пернатых.
Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Слюнные железы некоторых стрижеобразных секретируют липкую жидкость, использующуюся для строительства гнезд.
Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса.
Дятлы и колибри могут высовывать свой необычайно длинный язык далеко за пределы клюва. У некоторых дятлов он несет на конце направленные назад зазубрины, которые помогают вытаскивать насекомых и их личинок из отверстий в коре. У колибри язык обычно раздвоен на конце и свернут трубочкой для высасывания из цветков нектара.
Изо рта корм проходит в пищевод. У индеек, тетеревиных, фазановых, голубей и некоторых других птиц часть его, называемая зобом, постоянно расширена и служит для накопления пищи. У многих птиц весь пищевод достаточно растяжим и может временно вместить значительное количество корма, прежде чем тот поступит в желудок.
Последний подразделен на две части – железистую и мускульную («пупок»). Первая секретирует желудочный сок, который начинает расщеплять пищу на пригодные для всасывания вещества. «Пупок» отличается толстыми стенками с твердыми внутренними гребнями, которые размалывают пищу, полученную из железистого желудка, что компенсирует отсутствие у птиц зубов. У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются.
За желудком пищеварительный тракт продолжается тонкой кишкой, где пища окончательно переваривается. Толстая кишка у птиц – это короткая прямая трубка, ведущая в клоаку, куда открываются также протоки мочеполовой системы. Таким образом, в нее попадают фекальные массы, моча, яйца и сперма. Все эти продукты выходят из тела через единое отверстие.
Этот комплекс состоит из тесно связанных между собой выделительной и репродуктивной систем. Первая действует непрерывно, а вторая активизируется в определенное время года.
Выделительная система включает в себя две почки, которые извлекают отходы жизнедеятельности из крови и образуют мочу. У птиц нет мочевого пузыря, и она по мочеточникам проходит прямо в клоаку, где большая часть воды всасывается обратно в организм. Белый кашицеобразный остаток в конце концов выбрасывается наружу вместе с поступившими из толстой кишки темно окрашенными фекалиями.
Репродуктивная система состоит из гонад, или половых желез, и отходящих от них трубок. Мужские гонады – это пара семенников, в которых формируются мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды. Форма семенников овальная или эллиптическая, причем левый обычно крупнее. Они лежат в полости тела вблизи переднего конца каждой почки. Перед наступлением сезона размножения стимулирующее действие гормонов гипофиза заставляет семенники увеличиваться в сотни раз. По тонкой извитой трубке, семявыносящему протоку, сперматозоиды попадают из каждого семенника в семенной пузырек. Там они накапливаются до наступающего в момент копуляции семяизвержения, при котором выходят в клоаку и через ее отверстие - наружу.
Женские гонады, яичники, образуют женские гаметы – яйцеклетки. У большинства птиц яичник только один, левый. По сравнению с микроскопическим сперматозоидом яйцеклетка огромна. Основную ее часть по массе составляет желток – питательный материал для развивающегося после оплодотворения зародыша. Из яичника яйцеклетка попадает в трубку, называемую яйцеводом. Мышцы яйцевода проталкивают ее мимо различных железистых областей в его стенках. Они окружают желток белком, подскорлуповыми оболочками, твердой, содержащей кальций скорлупой и, наконец, добавляют окрашивающие скорлупу пигменты. Превращение яйцеклетки в готовое к откладке яйцо занимает ок. 24 ч.
Оплодотворение у птиц внутреннее. Сперматозоиды попадают во время копуляции в клоаку самки и плывут вверх по яйцеводу. Оплодотворение, т.е. слияние мужской и женской гамет, происходит в верхнем его конце прежде, чем яйцеклетка покроется белком, мягкими оболочками и скорлупой.
Перья защищают кожу птицы, обеспечивают теплоизоляцию ее тела, поскольку удерживают вблизи него слой воздуха, делают обтекаемой его форму и увеличивают площадь несущих поверхностей – крыльев и хвоста.
Почти все птицы кажутся полностью оперенными; частично или целиком голыми выглядят только клюв и стопы. Однако изучение любого способного к полету вида обнаруживает, что перья растут из расположенных рядами углублений – перьевых сумок, сгруппированных в широкие полосы, птерилии, которые разделены голыми участками кожи, аптериями. Последние незаметны, поскольку прикрыты налегающими на них перьями из смежных птерилий. Лишь у немногих птиц перья растут равномерно по всему телу; обычно это нелетающие виды, например пингвины.
Наиболее сложно устроено первостепенное маховое перо крыла. Оно состоит из упругого центрального стержня, к которому прикреплены два широких плоских опахала. Внутреннее, т.е. обращенное к центру птицы, опахало шире наружного. Нижняя часть стержня, очин, частично погружена в кожу. Очин полый и свободен от опахал, прикрепленных к верхней части стержня – стволу. Тот заполнен ячеистой сердцевиной и несет на нижней стороне продольную бороздку. Каждое опахало образовано рядом параллельных бороздок первого порядка с ответвлениями, т.н. бороздками второго порядка. На последних находятся крючочки, которые зацепляются за соседние бороздки второго порядка, соединяя все элементы опахала в единое целое – по механизму застежек-молний. Если бороздки второго порядка расцепились, птице достаточно пригладить перо клювом, чтобы снова «застегнуть» его.
Почти все хорошо заметные перья устроены так, как описано выше. Поскольку именно они придают телу птицы внешние очертания, их называют контурными. У некоторых видов, например тетеревиных и фазановых, от нижней части их стержня отходит похожее по структуре маленькое побочное перо. Оно очень пушистое и улучшает теплоизоляцию.
Кроме контурных, на теле птиц находятся иные по строению перья. Наиболее обычен пух, состоящий из короткого стержня и длинных гибких бородок, которые не сцепляются между собой. Он защищает тело цыплят, а у взрослых птиц скрыт под контурными перьями и улучшает теплоизоляцию. Там же находятся пуховые перья, служащие для той же цели, что и пух. У них длинный стержень, но несцепленные бородки, т.е. по структуре они занимают промежуточное положение между контурными перьями и пухом.
Рассеяны среди контурных и обычно скрыты ими нитевидные перья, хорошо заметные на ощипанной курице. Они состоят из тонкого стержня с маленьким рудиментарным опахалом на вершине. Нитевидные перья отходят у оснований контурных и воспринимают вибрации. Полагают, что это датчики внешних сил, которые участвуют в стимуляции мышц, управляющих крупными перьями.
Щетинки очень похожи на нитевидные перья, но более жесткие. Они торчат у многих птиц около углов рта и, вероятно, служат для осязания, как вибриссы млекопитающих.
Наиболее необычные перья – это т.н. порошковый пух, расположенный в особых зонах – пудретках – под основным оперением цапель и выпей или рассеянный по телу у голубей, попугаев и многих других видов. Эти перья непрерывно растут и рассыпаются на вершине в тонкую пудру. Она имеет водоотталкивающие свойства и, вероятно, вместе с секретом копчиковой железы предохраняет контурные перья от смачивания.
Форма контурных перьев весьма разнообразна. Например, у маховых перьев сов края распушены, что делает полет почти беззвучным и позволяет незаметно приближаться к добыче. Яркие и необычайно длинные перья райских птиц на Новой Гвинее служат «украшением» при демонстрациях.
Перья – это мертвые образования, не способные к самовосстановлению, поэтому их необходимо периодически заменять. Выпадение старых перьев и отрастание на их месте новых называется линькой.
У большинства птиц линька с заменой всех перьев происходит по крайней мере раз в году, обычно в конце лета перед осенней миграцией. Другая линька, наблюдаемая у многих видов весной, как правило, носит частичный характер и затрагивает только перья туловища, оставляя на месте маховые и рулевые. В результате линьки самцы приобретают яркий брачный наряд.
Линька происходит постепенно. Ни одна птерилия не теряет всех перьев сразу. У большинства летающих птиц маховые и рулевые перья сменяются в определенной последовательности. Таким образом, одни из них уже отрастают, пока другие выпадают, поэтому в течение всей линьки сохраняется способность к полету. Только у немногих групп летающих птиц, причем исключительно водных, все маховые сбрасываются одновременно.
Вся совокупность перьев птицы в данный момент времени называется ее оперением, или нарядом. В течение жизни особь сменяет в результате линек несколько типов оперения. Первый из них – это натальный пух, присутствующий уже к моменту вылупления. Следующий тип оперения – ювенильный, т.е. соответствующий неполовозрелым особям.
У большинства птиц ювенильное оперение сменяется непосредственно взрослым, однако некоторым видам свойственно еще два или три промежуточных варианта внешности. Например, белоголовый орлан только в семилетнем возрасте приобретает типичный взрослый облик с чисто белыми головой и хвостом.
Все птицы чистят оперение (это называется «прининг»), а большинство еще и купается. Ласточки, стрижи и крачки несколько раз подряд окунаются в воду на лету. Другие птицы, стоя или приседая на мелководье, трясут распушенными перьями, стараясь равномерно их смочить. Некоторые лесные виды купаются в дождевой воде или росе, скопившейся на листьях. Сушатся пернатые, распушая и встряхивая перья, чистя их клювом и хлопая крыльями.
Птицы смазывают себя жиром, который выделяет копчиковая железа у основания хвоста. Они клювом наносят его на перья, тем самым делая их водоотталкивающими и более эластичными. Чтобы смазать оперение головы, птицы при помощи клюва натирают жиром ноги, а затем чешут ими голову.
перьев определяется как химическими веществами (пигментами), так и структурными особенностями. Пигменты каротиноиды обусловливают красный, оранжевый и желтый цвета. Другая группа, меланины, дает черную, серую, бурую или буро-желтую окраску в зависимости от концентрации. «Структурные цвета» обусловлены особенностями поглощения и отражения световых волн, не зависящими от пигментов.
Структурная окраска бывает переливчатой (радужной) и однотонной. В последнем случае она, как правило, белая и голубая. Перо воспринимается как белое, если оно почти или полностью лишено пигмента, прозрачно, но благодаря сложной внутренней структуре отражает все световые волны видимого спектра. Оно кажется голубым, если содержит под прозрачной оболочкой плотно упакованные клетки с бурым пигментом. Они поглощают весь свет, проходящий сквозь прозрачный слой, за исключением голубых лучей, которые им отражаются. Как такового голубого пигмента в пере нет.
Переливчатая окраска, которая изменяется в зависимости от угла зрения, обусловлена главным образом взаимным наложением своеобразно расширенных, скрученных и содержащих черный меланин бородок второго порядка. Так, американские птицы граклы выглядят то разноцветными, то черными. Горловое пятно у обыкновенного рубиновогорлого колибри то вспыхивает ярко-красным, то кажется буровато-черным.
Ни для одной другой группы живых существ окраска тела не имеет такого большого значения, как для птиц. Она может быть криптической, или покровительственной, если имитирует окружающий фон, делая особь незаметной. Особенно часто это наблюдается у самок; в результате, неподвижно сидя на яйцах, они не привлекают внимания хищников. Впрочем, иногда криптически окрашены оба пола.
Многим птицам, живущим среди травы, присущ узор из продольных полос. Кроме того, у них зачастую относительно темный верх и более светлый низ. Поскольку свет падает сверху, нижние части тела оказываются затененными и приближаются по окраске к верхним, а в результате вся птица выглядит плоской и не выделяется на окружающем фоне.
В других случаях окраска бывает расчленяющей, т.е. состоящей из неправильной формы четко очерченных контрастных пятен, что «разбивает» контуры тела на как будто не связанные между собой, не похожие на живое существо части. Окрашенные таким образом кулики, например камнешарка и крикливый зуек, почти невидимы на фоне галечникового пляжа.
И напротив, некоторым птицам свойственны яркие отметины на хвосте, туловище и крыльях, которые «вспыхивают» во время полета. Примерами могут служить белые рулевые перья у юнко, белое туловище шилоклювого дятла и белые полосы на крыльях сумеречного козодоя. Яркие отметины играют защитную роль. Внезапно «вспыхивая» перед атакующим хищником, они на мгновение пугают его, давая птице дополнительное время для бегства; а также могут отвлечь внимание врага от важнейших частей тела. Кроме того, хорошо заметная окраска взрослой особи важна, когда птица притворяется раненой, уводя хищника от гнезда или птенца. Вероятно, яркие пятна способствуют и внутривидовому распознаванию, действуя в качестве сигнальных раздражителей, укрепляющих связь между членами стаи.
Цветной узор помогает находить полового партнера в сезон размножения. Обычно более яркие и контрастные цвета свойственны самцам, использующим их в ходе брачных демонстраций.
В большинстве своем птицы либо хищники, питающиеся другими животными, либо фитофаги, поедающие растительный материал. Лишь сравнительно немногие виды всеядны, т.е. потребляют почти любой корм.
Большинство хищных птиц строго плотоядны; они охотятся на самых различных животных, включая амфибий, рептилий, птиц и зверей. К этой же категории относят стервятников, которые кормятся исключительно падалью. Скопа и многие водные птицы – также хищники, питающиеся рыбой, а многие мелкие пернатые поедают насекомых, пауков, земляных червей, слизней и других беспозвоночных. К строго растительноядным видам относятся щиплющие траву африканские страусы и гуси.
Лишь у немногих птиц рацион специализирован. Например, общественный коршун-слизнеед ест исключительно улиток рода Pomacea . Сильно изогнутый клюв этой птицы хорошо приспособлен к извлечению тела моллюска из раковины, но малопригоден для любых других операций.
Многие виды меняют свой рацион в зависимости от сезона, климата, места, а также с возрастом. В течение зимы на юге США до 90% корма саванной овсянки растительного происхождения, а летом, после миграции на север в нем до 75% насекомых. Сразу после вылупления птенцы почти всех видов потребляют животную пищу. У большинства певчих птиц они кормятся главным образом насекомыми, хотя, повзрослев, могут почти полностью переходить на семена или иной растительный корм.
Некоторые виды делают запасы еды, обычно осенью, чтобы использовать их зимой, когда корма мало. Например, поползни и муравьиный дятел прячут орехи в трещинах коры, а европейская кедровка (Nucifraga caryocatactes ) закапывает их в землю. Исследования последнего вида показали, что птица находит до 86% своих подземных запасов даже под слоем снега толщиной в 25 см.
Африканские медоуказчики «ведут» за собой человека или медоеда из семейства куньих к гнезду пчел, перелетая с ветки на ветку, призывно крича и взмахивая хвостом. Когда млекопитающее вскрывает гнездо, добираясь до меда, птица лакомится восковыми сотами.
Серебристая чайка – всеядный вид, иногда включающий в свой рацион двустворчатых моллюсков. Чтобы разбить их прочную раковину, птица поднимает добычу высоко в воздух и сбрасывает ее на твердую поверхность типа уступа скалы или шоссейной дороги.
По крайней мере два вида птиц для добывания корма используют орудия. Один из них – это дятловый древесный вьюрок (Cactospiza pallida ), уже упоминавшийся выше, а второй – обыкновенный стервятник (Neophron percnopterus ) из Африки, который берет в клюв крупный камень и сбрасывает его на яйцо африканского страуса.
Некоторые виды отбирают корм у других пернатых. Отъявленными пиратами считаются фрегаты и поморники, которые нападают на других морских птиц, вынуждая их бросить добычу.
Характернейший способ локомоции птиц – полет. Однако пернатые в различной степени адаптированы и к передвижению по земле, а некоторые из них – отличные пловцы и ныряльщики.
Строение птичьего крыла, в принципе, обеспечивает движение тела в воздухе. Развернутое крыло утончается от толстого и закругленного переднего края со скелетной опорой внутри по направлению к заднему краю, образованному маховыми перьями. Верхняя его сторона слегка выпуклая, а нижняя - вогнутая.
При обычном машущем полете на нижнюю поверхность внутренней половины крыла, которая наклонена задним краем вниз, действует давление встречного воздушного потока. Отклоняя его вниз, крыло обеспечивает подъемную силу.
Наружная половина крыла в полете описывает полукруг, двигаясь вперед и вниз, а затем вверх и назад. Первое движение тянет птицу вперед, а второе служит замахом. При замахе крыло полусложено, а маховые перья раздвинуты, чтобы уменьшить давление воздуха на его верхнюю сторону. Обладатели коротких и широких крыльев в полете должны часто ими махать, поскольку их площадь по сравнению с весом тела мала. Длинное узкое крыло не требует высокой частоты взмахов.
Существует три типа полета: планирующий, парящий и машущий. Планирование – это просто плавное движение вниз на развернутых крыльях. Парение по существу также представляет собой планирование, только без потери высоты. Парящий полет может быть динамическим или статическим. В первом случае это планирование в восходящих воздушных потоках, при котором действие силы тяжести компенсируется давлением поднимающегося воздуха. В результате птица летит, буквально не двигая крыльями. Канюки, орлы и другие крупные ширококрылые виды даже мигрируют вдоль проходящих по меридиану горных хребтов, используя вертикальный компонент ветра, наклонно поднимающегося по наветренному склону.
Динамическое парение представляет собой скольжение в горизонтальных потоках воздуха, различающихся скоростью и высотой с поочередным переходом между ними вверх и вниз. Такой полет свойствен, например, альбатросам, проводящим над бурным морем большую часть жизни.
Уже описанный машущий полет – это основной способ локомоции для всех птиц при взлете, посадке и движении по прямой. Особи, отправляющиеся в путь с высокой присады, просто бросаются вниз, чтобы в падении набрать достаточную для полета скорость. При взлете с земли или воды птица, быстро перебирая ногами, разгоняется против ветра, пока не наберет скорость, достаточную для отрыва от поверхности. Однако, если нет ветра или разогнаться невозможно, она придает своему телу необходимый импульс за счет форсированных взмахов крыльев.
Перед приземлением птица должна снизить скорость. Для этого она ориентирует тело вертикально и тормозит, широко раздвигая крылья и хвост для увеличения встречного сопротивления воздуха. Одновременно она вытягивает вперед ноги, чтобы амортизировать удар о присаду или землю. При посадке на воду птице не обязательно сильно сбрасывать скорость, поскольку опасность получить травму при этом гораздо меньше.
Хвост дополняет несущую поверхность крыльев и используется в качестве тормоза, однако его главная функция – служить во время полета рулем.
Птицы могут совершать особые воздушные маневры в соответствии со своими конкретными адаптациями. Некоторые, быстро взмахивая крыльями, неподвижно зависают на одном месте. Другие перемежают «спурты» машущего полета с периодами планирования, что делает полет волнообразным.
Птицы предположительно произошли от древесных рептилий. Вероятно, от них они унаследовали повадку прыгать с ветки на ветку, свойственную большинству пернатых. В то же время некоторые птицы, например дятлы и пищухи, приобрели способность лазать по вертикальным стволам деревьев, используя свой хвост в качестве опоры.
Спустившись в ходе эволюции с деревьев на землю, многие виды постепенно научились передвигаться шагом и бегать. Однако развитие в этом направлении шло у разных видов неодинаково. Например, странствующий дрозд может и прыгать, и двигаться шагом, в то время как скворец в норме только шагает. Африканский страус бегает со скоростью до 64 км/ч. С другой стороны, стрижи не способны ни прыгать, ни бегать и используют свои слабые ноги только для цепляния за вертикальные поверхности.
Птицам, шагающим по мелководьям, например цаплям и ходулочникам, свойственны длинные ноги. Для птиц, которые ходят по коврам из плавающих листьев и трясинам, характерны длинные пальцы и когти, чтобы не проваливаться. У пингвинов короткие и толстые ноги расположены далеко позади центра тяжести. По этой причине они могут ходить, только держа тело вертикально, короткими шажками. Если необходимо двигаться быстрее, они ложатся на брюхо и скользят, как на санях, отталкиваясь от снега ластовидными крыльями и ногами.
Птицы – исходно сухопутные существа и всегда гнездятся на суше или в редких случаях на плотах. Однако многие из них адаптировались к водному образу жизни. Плавают они за счет попеременных гребков ногами, обычно снабженных перепонками или лопастями на пальцах, действующих как весла. Широкое туловище обеспечивает водоплавающим птицам устойчивость, а их плотный перьевой покров содержит воздух, увеличивающий плавучесть. Умение плавать, как правило, необходимо птицам, добывающим корм под водой. Лебеди, гуси и некоторые утки на мелководьях практикуют неполное ныряние: повернувшись хвостом вверх и вытянув шею вниз, они достают корм со дна.
Олуши, пеликаны, крачки и другие рыбоядные виды пикируют в воду с лета, причем высота падения зависит от размеров птицы и глубины, которой они стремятся достичь. Так, тяжелые олуши, падая камнем с высоты 30 м, погружаются в воду на 3–3,6 м. Легкотелые крачки пикируют с меньшей высоты и окунаются всего на несколько сантиметров.
Пингвины, гагары, поганки, нырковые утки и множество других птиц ныряют с поверхности воды. Не располагая инерцией пикирующих ныряльщиков, они используют для погружения движения своих ног и (или) крыльев. У таких видов ноги обычно расположены у заднего конца туловища, как винт под кормой у корабля. При погружении они могут снизить плавучесть, плотно прижимая перья и сдавливая воздушные мешки. Вероятно, для большинства птиц предельная глубина ныряния с поверхности воды близка к 6 м. Однако темноклювая полярная гагара может погружаться на 18 м, а нырковая утка морянка - приблизительно на 60 м.
Чтобы достаточно хорошо видеть во время быстрого полета, птицы располагают лучшим, чем у всех прочих животных, зрением. Хорошо развит у них также слух, но обоняние и вкус у большинства видов слабые.
Глаза птиц обладают рядом структурно-функциональных особенностей, коррелирующих с их образом жизни. Особенно заметны их большие размеры, которые обеспечивают широкое поле зрения. У некоторых хищных птиц они гораздо крупнее, чем у человека, а у африканского страуса – крупнее, чем у слона.
Аккомодация глаз, т.е. приспособление их к четкому видению предметов при изменении расстояния до них, у птиц происходит с поразительной быстротой. Ястреб, преследующий добычу, непрерывно держит ее в фокусе до самого момента поимки. Птица, летящая через лес, должна четко видеть ветви окружающих деревьев, чтобы не столкнуться с ними.
В птичьем глазу присутствуют две уникальные структуры. Одна из них – это гребешок, складка ткани, которая вдается во внутреннюю камеру глаза со стороны зрительного нерва. Возможно, эта структура помогает улавливать движения, отбрасывая тень на сетчатку, когда птица шевелит головой. Другая особенность – это костное склеральное кольцо, т.е. слой мелких пластинчатых косточек в стенке глаза. У некоторых видов, особенно у дневных хищников и сов, склеральное кольцо так сильно развито, что придает глазу форму трубки. Это отодвигает хрусталик от сетчатки, и в результате птица способна различать добычу на большом расстоянии.
У большинства птиц глаза плотно закреплены в глазницах и не могут в них двигаться. Однако этот недостаток компенсирован чрезвычайной подвижностью шеи, которая позволяет поворачивать голову почти в любом направлении. Вдобавок у птицы очень широкое общее поле зрения, поскольку глаза расположены по бокам головы. Этот тип зрения, при котором любой объект в каждый момент времени видим только одним глазом, называется монокулярным. Общее поле монокулярного зрения – до 340° . Бинокулярное зрение, при котором оба глаза обращены вперед, свойственно только совам. Его общее поле у них ограничено примерно 70° . Между монокулярностью и бинокулярностью существуют переходы. У вальдшнепа глаза так далеко сдвинуты назад, что воспринимают заднюю половину поля зрения не хуже, чем переднюю. Эта позволяет ему следить за тем, что делается над головой, зондируя грунт клювом в поисках земляных червей.
Как и у млекопитающих, орган слуха птиц включает три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Однако ушной раковины нет. «Ушки» или «рожки» некоторых сов – это просто пучки удлиненных перьев, не имеющие никакого отношения к слуху.
У большинства птиц наружное ухо представляет собой короткий проход. У некоторых видов, например грифов, голова голая, и его отверстие хорошо заметно. Однако, как правило, оно прикрыто особыми перьями – кроющими уха. У сов, которые при охоте ночью ориентируются в основном на слух, ушные отверстия очень крупные, а прикрывающие их перья образуют широкий лицевой диск.
Наружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке. Ее колебания, вызываемые звуковыми волнами, передаются через среднее ухо (заполненную воздухом костную камеру) во внутреннее. Там механические колебания преобразуются в нервные импульсы, которые направляются по слуховому нерву в головной мозг. Внутреннее ухо включает в себя также три полукружных канала, рецепторы которых обеспечивают сохранение равновесия тела.
Хотя птицы слышат звуки в достаточно широком частотном диапазоне, они особенно чувствительны к акустическим сигналам особей своего вида. Как показали эксперименты, различные виды воспринимают частоты от 40 Гц (волнистый попугайчик) до 29 000 Гц (зяблик), однако обычно верхний предел слышимости не превышает у пернатых 20 000 Гц.
Несколько видов птиц, гнездящихся в темных пещерах, избегают там ударов о препятствия благодаря эхолокации. Эта способность, известная также у рукокрылых, наблюдается, например, у гуахаро с Тринидада и севера Южной Америки. Летая в абсолютной темноте, он испускает «очереди» высоких звуков и, воспринимая их отражение от стен пещеры, легко в ней ориентируется.
Вообще обоняние у птиц развито очень слабо. Это коррелирует с малыми размерами обонятельных долей их мозга и короткими носовыми полостями, расположенными между ноздрями и полостью рта. Исключение составляет новозеландская птица киви, у которой ноздри находятся на конце длинного клюва и носовые полости в результате вытянутые. Эти особенности позволяют ей, сунув клюв в почву, вынюхивать земляных червей и другой подземный корм. Считается также, что стервятники находят падаль при помощи не только зрения, но и обоняния.
Вкус развит слабо, потому что выстилка ротовой полости и покровы языка в основном роговые и места для вкусовых почек на них мало. Однако колибри явно предпочитают нектар и другие сладкие жидкости, а большинство видов отвергает очень кислый или горький корм. Однако эти животные глотают пищу не разжевывая, т.е. редко держат ее во рту достаточно долго, чтобы тонко различать вкус.
Многие страны имеют законы и участвуют в международных соглашениях по охране перелетных птиц. Например, федеральное законодательство США, а также договоры США с Канадой и Мексикой предусматривают охрану всех таких видов в Северной Америке, за исключением дневных хищников и интродуцентов, регулируют охоту на перелетную дичь (например, водоплавающих и вальдшнепа), а также на определенных оседлых птиц, в частности тетеревов, фазанов и куропаток.
Однако более серьезная угроза для птиц исходит не от охотников, а от вполне «мирных» видов человеческой деятельности. Небоскребы, телебашни и другие высокие постройки являются для перелетных птиц смертельно опасными препятствиями. Пернатых сбивают и давят автомобили. Разливы нефти в море губят множество водных птиц.
Своим образом жизни и влиянием на окружающую среду современный человек создал преимущества для видов, предпочитающих антропогенные местообитания – сады, поля, палисадники, парки и т.д. Именно поэтому такие североамериканские птицы, как странствующий дрозд, голубая сойка, домовый крапивник, кардиналы, певчая зонотрихия, трупиалы и большинство ласточек, сейчас более многочисленны в США, чем до прибытия в эти места европейских поселенцев. Однако многие виды, которым нужны болота или спелые леса, испытывают угрозу своему существованию вследствие разрушения большого количества подобных местообитаний. Болота, которые многие считают пригодными разве что для осушения, на самом деле жизненно необходимы для пастушков, выпей, болотного крапивника и многих других пернатых. Если болота исчезают, та же судьба постигает и их обитателей. Аналогичным образом вырубание лесов означает полное уничтожение определенных видов тетеревиных, ястребов, дятлов, дроздов и славок, для которых необходимы крупные деревья и естественная лесная подстилка.
Не менее серьезную угрозу создает загрязнение среды. Естественные загрязнители – это вещества, постоянно присутствующие в природе, например фосфаты и отходы жизнедеятельности, но в норме сохраняющие постоянный (равновесный) уровень, к которому приспособлены птицы и другие организмы. Если человек сильно увеличивает концентрации веществ, нарушая экологическое равновесие, происходит загрязнение среды. Например, если в озеро спускать канализационные воды, их быстрое разложение истощит запасы растворенного в воде кислорода. Нуждающиеся в нем ракообразные, моллюски и рыбы исчезнут, а вместе с ними пропадут гагары, поганки, цапли и другие птицы, которые останутся без корма.
Искусственные загрязнители – это химические вещества, практически отсутствующие в девственной природе, например промышленные дымы, выхлопные газы и большинство пестицидов. Практически ни один вид, включая и птиц, к ним не адаптирован. Если распылять пестицид над болотом для уничтожения комаров или над посевами для борьбы с вредителями урожая, он поразит не только виды-мишени, но и множество других организмов. Хуже того, некоторые ядохимикаты годами сохраняются в воде или почве, включаются в пищевые цепи, а затем накапливаются в теле крупных хищных птиц, составляющих вершину многих этих цепей. Хотя небольшие дозы пестицидов не убивают пернатых непосредственно, их яйцеклетки могут потерять способность к оплодотворению или получить ненормальную тонкую скорлупу, которая будет легко разбиваться при насиживании. В результате популяция скоро начнет сокращаться. Например, белоголовому орлану и бурому пеликану угрожала такая опасность из-за инсектицида ДДТ, потребляемого вместе с рыбой, их главным кормом. Сейчас благодаря мерам по охране численность этих птиц восстанавливается.
Прекратить наступление человека на мир пернатых едва ли удастся; единственная надежда – замедлить его. Одной из мер может быть более строгая ответственность за разрушение естественных местообитаний и загрязнение среды. Другая мера – увеличение площади заповедных территорий с целью сохранения на них природных сообществ, в состав которых входят виды, испытывающие угрозу исчезновения.
Птицы составляют класс Aves типа хордовых (Chordata), включающего всех позвоночных животных. Класс подразделяется на отряды, а те, в свою очередь, – на семейства. У названий отрядов окончание «-iformes», у семейств – «-idae». Данный список включает все современные отряды и семейства птиц, а также ископаемые и вымершие сравнительно недавно группы. В скобках указано количество видов.
Archaeopterygiformes
: археоптериксообразные (ископаемые)
Hesperornithiformes
: гесперорнисообразные (ископаемые)
Ichthyornithiformes
: ихтиорнисообразные (ископаемые)
Sphenisciformes
: пингвинообразные
Spheniscidae: пингвиновые (17)
Struthioniformes
: страусообразные
Struthionidae: страусовые (1)
Rheiformes
: нандуобразные
Rheidae: нанду (2)
Casuariiformes
: казуарообразные
Casuariidae: казуаровые (3)
Dromiceidae: эму (1)
Aepyornithiformes
: эпиорнисообразные (вымерли)
Dinornithiformes
: моаобразные (вымерли)
Apterygiformes
: кивиобразные (бескрылые)
Apterygidae: киви, бескрылые (3)
Tinamiformes
: тинамуобразные
Tinamidae: тинаму (45)
Gaviiformes
: гагарообразные
Gaviidae: гагаровые (4)
Podicipediformes
: поганкообразные
Podicipedidae: поганковые (20)
Procellariiformes
: буревестниковые (трубконосые)
Diomedeidae: альбатросы (14)
Procellariidae: буревестниковые (56)
Hydrobatidae: качурки (18)
Pelecanoididae: нырковые (китовые) буревестники (5)
Pelecaniformes
: пелеканообразные (веслоногие)
Phaëthontidae: фаэтоновые (3)
Pelecanidae: пеликановые (6)
Sulidae: олуши (9)
Phalacrocoracidae: баклановые (29)
Anhingidae: змеешейковые (2)
Fregatidae: фрегаты (5)
Ciconiiformes
: аистообразные (голенастые)
Ardeidae: цаплевые (58)
Cochleariidae: челноклювые (1)
Balaenicipitidae: китоглавые (1)
Scopidae: молотоглавые (1)
Ciconiidae: аистовые (17)
Threskiornithidae: ибисовые (28)
Phoenicopteriformes
: фламингообразные
Phoenicopteridae: фламинговые (6)
Anseriformes
: гусеообразные (пластинчатоклювые)
Anhimidae: паламедеи (3)
Anatidae: утиные (145)
Falconiformes
: соколообразные (дневные хищники)
Cathartidae: американские грифы, или кондоры (6)
Sagittariidae: птицы-секретари (1)
Accipitridae: ястребиные (205)
Pandionidae: скопиные (1)
Falconidae: соколиные (58)
Galliformes
: курообразные
Megapodiidae: большеноги, или сорные куры (10)
Cracidae: древесные куры, или гокко (38)
Tetraonidae: тетеревиные (18)
Phasianidae: фазановые, или павлиньи (165)
Numididae: цесарковые (7)
Meleagrididae: индейковые (2)
Opisthocomidae: гоацины (1)
Gruiformes
: журавлеобразные
Mesitornithidae: мадагаскарские пастушки, или пастушковые куропатки (3)
Turnicidae: трехперстковые (16)
Gruidae: журавлиные, или настоящие журавли (14)
Aramidae: арамовые (1)
Psophiidae: трубачи (3)
Rallidae: пастушковые (132)
Heliornithidae: лапчатоноги (3)
Rhynochetidae: кагу (1)
Eurypygidae: солнечные цапли (1)
Cariamidae: кариамовые, или сериемы (2)
Otididae: дрофиные (23)
Diatrymiformes
: диатримообразные (ископаемые)
Charadriiformes
: ржанкообразные
Jacanidae: якановые (70)
Rostratulidae: цветные бекасы (2)
Haematopodidae: кулики-сороки (6)
Charadriidae: ржанковые (63)
Scolopacidae: бекасовые (82)
Recurvirostridae: шилоклювковые (7)
Phalaropodidae: плавунчиковые (3)
Dromadidae: рачьи ржанки (1)
Burhinidae: авдотки (9)
Glareolidae: тиркушки (17)
Stercorariidae: поморниковые (4)
Laridae: чайковые, или крачковые (82)
Rynchopidae: водорезовые (3)
Alcidae: чистиковые (22)
Columbiformes
: голубеобразные
Pteroclidae: рябковые (16)
Columbidae: голубиные (289)
Psittaciformes
: попугаеобразные
Psittacidae: попугаи (315)
Cuculiformes
: кукушкообразные
Musophagidae: бананоеды (22)
Cuculidae: кукушковые (127)
Strigiformes
: совообразные
Tytonidae: сипуховые (10)
Strigidae: настоящие (нормальные) совы (123)
Caprimulgiformes
: козодоеобразные
Steatornithidae: гуахаро, или жиряковые (1)
Podargidae: лягушкороты, или совиные козодои, или белоноги (12)
Nyctibiidae: исполинские (лесные) козодои (5)
Aegothelidae: совиные козодои, или совиные лягушкороты (8)
Caprimulgidae: настоящие козодои (67)
Apodiformes
: стрижеобразные
Apodidae: стрижи (76)
Hemiprocnidae: хохлатые стрижи (3)
Trochilidae: колибри (319)
Coliiformes
: птицы-мыши
Coliidae: птицы-мыши (6)
Trogoniformes
: трогонообразные
Trogonidae: трогоны (34)
Coraciiformes
: ракшеобразные
Alcedinidae: зимородковые (87)
Todidae: тоди (5)
Momotidae: момоты (8)
Meropidae: щурковые (24)
Coraciidae: настоящие (древесные) ракши, или сизоворонковые (17)
Upupidae: удодовые (7)
Bucerotidae: птицы-носороги (45)
Piciformes
: дятлообразные
Galbulidae: якамаровые, или бормотушки (15)
Capitonidae: бородатковые (72)
Bucconidae: пуховки, или ленивковые (30)
Indicatoridae: медоуказчики (11)
Ramphastidae: туканы (37)
Picidae: дятловые (210)
Passeriformes
: воробьинообразные
Eurylamidae: рогоклювы, или ширококлювы (14)
Dendrocolaptidae: древолазовые (48)
Furnariidae: печники, или птицы-гончары (215)
Formicariidae: муравьеловковые (222)
Conopophagidae: гусеницеедовые (10)
Rhinocryptidae: топаколовые (26)
Cotingidae: котинговые (90)
Pipridae: манакиновые (59)
Tyrannidae: тиранновые мухоловки (365)
Oxyruncidae: остроклювые (1)
Phytotomidae: траворезовые (3)
Pittidae: питтовые (23)
Acanthisittidae: новозеландские крапивники (4)
Philepittidae: мадагаскарские питтовые, или филепиттовые (4)
Menuridae: птицы-лиры, или лирохвостые (2)
Atrichornithidae: кустарниковые птицы (2)
Alaudidae: жаворонковые (75)
Hirundinidae: ласточковые (79)
Campephagidae: личинкоедовые (70)
Dicruridae: дронговые (20)
Oriolidae: иволговые (28)
Corvidae: врановые, или вороновые (102)
Callaeidae: новозеландские скворцы, или гуйи (2)
Grallinidae: сорочьи жаворонки (4)
Cracticidae: флейтовые птицы (10)
Ptilonorhynchidae: беседковые птицы, или шалашниковые (18)
Paradisaeidae: райские птицы (43)
Paridae: синицы (65)
Aegithalidae: длиннохвостые синицы
Sittidae: поползневые (23)
Certhiidae: пищуховые (17)
Timaliidae: тимелиевые (280)
Chamaeidae: крапивниковые синицы, или американские тимелии (1)
Pycnonotidae: бюльбюлевые, или которкопалые дрозды (109)
Chloropseidae: листовковые (14)
Cinclidae: оляпковые (5)
Troglodytidae: крапивниковые (63)
Mimidae: пересмешниковые (30)
Turdidae: дроздовые (305)
Prunellidae: завирушковые (12)
Motacillidae: трясогузковые (48)
Bombycillidae: свиристелевые (3)
Ptilogonatidae: шелковые свиристели (4)
Dulidae: пожиратели пальмовых семян, или дулидовые (1)
Artamidae: ласточковые сорокопуты (10)
Vangidae: ванговые (12)
Laniidae: сорокопутовые (72)
Prionopidae: очковые сорокопуты (13)
Sturnidae: скворцовые
Cyrlaridae: попугайные виреоны (2)
Vireolaniidae: сорокопутовые виреоны (3)
Sturnidae: скворцовые (104)
Meliphagidae: медососовые (106)
Nectariniidae: нектарницевые (104)
Dicaeidae: цветоедовые, или цветососовые (54)
Zosteropidae: белоглазковые (80)
Vireonidae: виреоновые (37)
Coerebidae: цветочницевые (36)
Drepanididae: гавайские цветочницы (14)
Parulidae: американские славковые, или лесные певуны, или древесницевые (109)
Ploceidae: ткачиковые (263)
Icteridae: трупиаловые (88)
Tersinidae: ласточковые танагры (1)
Thraupidae: танагровые (196)
Catamblyrhynchidae: плюшевоголовые вьюрки (1)
Fringillidae: вьюрковые (425)
Черты сходства между птицами и пресмыкающимися
Легко убедиться в сходстве между классами птиц и пресмыкающихся. У тех и других кожа почти лишена желез, но защищена роговыми чешуйками – у пресмыкающихся и перьями – у птиц. Отметим, что у птиц чешуйки развиты на неоперенных частях кожи (цевках). Перья птиц также являются роговыми образованиями, развившейся из чешуи. Оба класса относятся к яйцекладущим, и яйца устроены похожим образом: скорлупа, желток и белок. Зародыши птиц и пресмыкающихся похожи по внешнему виду.
В поисках непосредственных предков-рептилий были выбраны мелкие примитивные пресмыкающиеся псевдозухии , которые жили приблизительно 200 млн. лет назад (триасовый период). В поисках пищи, некоторые из этих существ приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. В ходе эволюции этот способ оказался перспективным и помог первобытным птицам избегать конкуренции среди родственных видов и спасаться от хищников. По мере удлинения чешуй, они превращались в перья, что помогло древним предкам птиц приобрести способность к планирующему, а затем и к активному, т.е. машущему, полету, которую имеют большинство современных птиц.
Protoavia (1984 г.) была найдена в местечке Пост, Техас, США, ее предполагаемый возраст 225 000 000 лет.
Развитие Земли разделено на пять промежутков времени, которые называются эрами. Первые две эры, археозой и протерозой, длились 4 миллиарда лет, то есть почти 80% всей земной истории. Во время археозоя произошло образование Земли, возникли вода и кислород. Около 3,5 миллиардов лет назад появились первые крохотные бактерии и водоросли. В эпоху протерозоя, около 700 лет назад, в море появились первые животные. Это были примитивные беспозвоночные существа, например черви и медузы. Палеозойская эра началась 590 миллионов лет назад и продолжалась 342 миллиона лет. Тогда Землю покрывали болота. Во время палеозоя появились крупные растения, рыбы и земноводные. Мезозойская эра началась 248 миллионов лет назад и длилась183 миллиона лет. В это время Землю населяли огромные ящеры динозавры. Появились также первые млекопитающие и птицы. Кайнозойская эра началась 65 миллионов лет назад и продолжается до сих пор. В эту пору возникли растения и животные, которые окружают нас сегодня.
Живших в конце триаса и в юрском периоде небольшие хищные динозавры из группы целурозавров были двуногими с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Им не было необходимости лазать по деревьям и планировать с ветки на ветку. Активный полет древних птиц мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, что помогало сшибать летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Целурозавры пережили массовое вымирание динозавров в конце мезозойской эры.
Самые первые птицы-динозавры
В мезозойскую эпоху, то есть 150 млн. лет назад, предки птиц составляли основную группу наземных животных на территории Аргентины. Их называют тероподы (Argentavis magnificens),
звероногие ящеры, и они уже умели летать. Передвигались тераподы на двух ногах, передние лапы превратились в короткие хватательные конечности. Опираться на них было уже нельзя, зато сражаться с добычей оказалось удобно. Мощные челюсти тероподов были густо усеяны зубами и напоминали полотно пилы. На месте сточившихся зубов вырастали новые, поэтому, даже состарившись, ящеры все с тем же пылом могли терзать добычу. (Также обновляются зубы и у акул.) В процессе эволюции у некоторых тероподов появился роговой клюв. Анализируя анатомические особенности тероподов, полагают, что птицы произошли именно от этих животных.
Ископаемые остатки, найденные в Аргентине в1979 г., свидетельствуют о том, что у этой огромной, похожей на грифа птицы размах крыльев превышал 6 м, рост достигал 7,6 м, а вес - 80 кг
Звероподобный хищный ящер орнитолест , имевший длину тела 2,5 м, дает представление о древних птицах.
размах крыльев у них был 7,5 м; они обитали в Европе, Африке, Северной и Южной Америке и были плотоядными (питались рыбой и водными беспозвоночными).
Изучив окаменелые останки небольшой птицы, найденные в провинции Ляонин на севере Китая, ученые пришли к выводу, что "конфуциузорнис санктус" - так окрестили древнюю птицу - жил 120 миллионов лет назад. Судя по строению клюва, конфуциузорнис напоминал современных нам птиц: зубы уже отсутствовали, зато возник роговой чехол.
В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.
Установили американские ученые из университета штата Северная Каролина. Они сравнили изменения конечностей тероподов с эволюцией крыльев кур, страусов и бакланов. В процессе эволюции и те, и другие сохранили всего по три пальца из первоначальных пяти. Однако американские биологи выяснили, что у птиц отсутствуют оба внешних пальца, то есть первый и пятый. Ящеры же утратили четвертый и пятый пальцы.
Длинная птица
Скелет ящера "унэнлагиа комахуэнсис", "длинной птицы", найденный в мае 1996 года в Аргентине, заполняет лакуну, разделяющую древних рептилий тероподов и первую птицу арехеоптерикса.
О более высоком развитии птиц свидетельствуют увеличенный головной мозг (в частности, крупные размеры больших полушарий и мозжечка у птиц), совершенство дыхательной и кровеносной систем - двойное дыхание и отделение артериальной крови от венозной, а также постоянная температура тела. Все эти усовершенствования организации птиц отсутствуют у пресмыкающихся.
Спор, мог ли археоптерикс летать, продолжается с 1861 г., когда была найдено первое ископаемое, и до сих пор. Ответ был найден лишь недавно. Окаменевший мозг существа поместили в рентгеновскую установку, позволяющую получать тонкие "срезы" объекта. Эти срезы были объединены в компьютере в трехмерную модель. Оказалось, что по своей анатомии мозг археоптерикса гораздо ближе к мозгу современных летающих птиц, чем к мозгу динозавров, как предполагали палеонтологи раньше. Анализ показал, в частности, полукруглые каналы во внутреннем ухе, используемые для баланса, и увеличенные доли мозга, отвечающие за зрение - особенности, влияющие на эффективность полета. "Летающий" мозг развивался одновременно с крыльями, а сама способность летать, выработалась в процессе эволюции гораздо быстрее, чем ученые считали ранее.
Во время охоты древние ящероптицы тероподы регулировали температуру своего тела во избежании перегрева. Функцию кондиционера выполняли полые кости.
Останки вымершей птицы, напоминающей с сороку, жившей во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад, были открыты в Европе. В слоях земной коры ученые обнаружили окаменевшие кости скелета неизвестного существа, а рядом отпечатки его перьев. Птица получила имя археоптерикс (Archaeopteryx litographica),
что значит «древняя птица». Эта небольшая птичка имела острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти.
Форма черепа археоптерикса с зубами в обеих челюстях и очень длинный хвост с 20 позвонками напоминали пресмыкающееся. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте.
Как летали археоптериксы
Все тело этого существа, кроме головы, было покрыто перьями, а передние конечности имели все основные особенности птичьих крыльев с маховыми перьями. Только пальцы крыла были длиннее, чем у современных птиц, и имели когти. На ногах было по четыре пальца: первый палец обращен назад, остальные - вперед, что помогало хорошо обхватывать пальцами ветви. Рулевые перья прикреплялись попарно на каждом позвонке длинного хвоста, а не так, как у современных птиц, - широким веером на копчиковой кости. Особенности арехеоптерикса показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.
Рахонавис (Rahonavis)
- это животное размером с ворону, жившее около 80 миллионов лет назад, принадлежит к той же группе динозавров, что и велоцираптор. Правда, существо также имеет очень много общего с птицами. У рахонависа был выдвигающийся серповидный коготь на среднем пальце ног, перьевой покров и длинный когтистый хвост подобно археоптериксу.
Первые представители класса возникли и стали овладевать полетом, живя в лесу на ветвях деревьев, прыгали и лазали по ветвям, цепляясь за них длинными пальцами передних конечностей с когтями. Расправив крылья, они планировали в воздухе сверху вниз по наклонной плоскости, а также пролетали небольшие расстояния, взмахивая крыльями. Лишь позднее некоторые птицы начали приспосабливаться к жизни в степях и пустынях, на берегах водоемов и в других местах.
Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица),
его эволюционное значение вызывает споры среди ученых.
После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью около 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда появилось множество видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два – Ichthyornis и Hesperornis . Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря.
Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, его длина тела составляла около 50 см, а весил он 5 кг. Внешне он напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее «рыбоптица». Его останки были найдены в США. Жил ихтиорнис 65-90 тыс. лет назад.
Гесперорнис («западная птица») был длиной 1,5–1,8 м (до 2 м) и почти бескрылым. Его вес составлял 40 кг. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы «рептильного» образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц. Останки гесперорниса найдены в США. Жила эта птица 70 тысяч лет назад.
С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие.
Огромные нелетающие птицы
Кроме предков современных видов в третичном периоде появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma
, обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8–2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями.
Размах крыльев у них был 7,5 м; они обитали в Европе, Африке, Северной и Южной Америке и были плотоядными (питались рыбой и водными беспозвоночными).
Согласно палеонтологическим данным, существовали крупные, частично оперенные ящеры. В 1834 году французский путешественник Гудо нашел на Мадагаскаре половину яичной скорлупы такого размера, что ее можно было использовать как посуду для воды. Затем в болотах острова было найдено несколько гигантских костей, которые поначалу приняли за останки слона или носорога. Но кости принадлежали птице, которая должна была весить по меньшей мере полтонны. Мадагаскарские страусы эпиорнисы (Аepyornithes),
достигали высоты 5 м, несли яйца в 32 см длиной и 22 см шириной, вмещавшие 8,5 л жидкого содержимого. Самым крупным в кладке эпиорниса считается яйцо длиной 24 см и объемом 11 литров.
Венецианскому путешественнику Марко Поло не довелось самому побывать на Мадагаскаре, но и он слышал удивительные истории: «Рассказывают, что есть там птица гриф, появляется в известное время года, и во всем гриф не таков, как у нас думают и как его изображают. У нас говорят, что гриф наполовину птица, наполовину лев, и это неправда. Те, кто его видел, уверяют, что он похож на орла, но только очень большой... Зовут его на острове Руком».
Французские зоологи обнаружили на Мадагаскаре останки эпиорниса с бронзовым кольцом, прикрепленным к ноге птицы. Эксперты пришли к выводу, что знаки на кольце не что иное, как оттиск печати эпохи древнейшей цивилизации Индии - Мохенджо-Даро. изготовленной около пяти тысяч лет назад. Радиоуглеродный анализ костей птицы помог установить ее возраст: он равен пяти тысячелетиям! В 3-ем тысячелетии до нашей эры жители Индостана совершали смелые морские экспедиции. к этому времени у них был накоплен многовековой опыт вождения кораблей, побывали индийцы и на Мадагаскаре. Тогда здесь в изобилии водились эпиорнисы. В рассказах вернувшихся домой мореплавателей им уделялось много внимания.
Яйца, которые находили на песчаных дюнах и в болотах в южной части острова Мадагаскар, выглядели подозрительно свежими. Казалось, они снесены совсем недавно. Местные жители уверены, что в самых дремучих лесах острова до сих пор живут гигантские птицы, однако увидеть их нелегко. На Мадагаскаре остались еще огромные участки заповедных джунглей и нехоженых болот, места для эпиорниса достаточно.
Судя по ископаемым костям ног, найденным в 1974 г. вблизи Элис - Спрингса, нелетающая Dromomis stirtoni, гигантская, напоминавшая страуса птица, которая обитала в центральной части Австралии в период от примерно 15 млн. и до 25 000 лет назад, достигала в высоту 3 м и весила около 500 кг.
Гигантская птица, похожая на страуса, моа (Dinornis maximus), обитавшая на островах Новой Зеландии предположительно до начала ХIХ века, имела, вероятно, еще больший рост - 3,7 м, а весила около 230 кг.
Анализ древней яичной скорлупы дает основания предположить, что громадные нелетающие птицы Австралии вымерли 45-55 тысяч лет назад из-за того, что люди выжгли их среду обитания.
Международная группа ученых провели анализ сотен фрагментов яичной скорлупы исчезнувших нелетающих птиц, которые назывались гениорнис и жили 130-50 тысяч лет назад. Углеродные изотопы яичной скорлупы показывают, что ели птицы, когда откладывали яйца. Обнаружилось, что рацион гениорниса был строгим и всегда включал в себя траву.
В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Появились многие нынешние виды, а также другие виды, которые впоследствии вымерли. Teratornis incredibilis
из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8–5,1 м; вероятно, была самой крупной из известных пернатых, способных к полету.
Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца.
Первый зафиксированный документально случай …такого рода - уничтожение дронта. Маврикийские дронты Raphus cuculatus
крупные нелетающие голуби, по виду напоминающие индюков, три вида которых обитали на трех островах Маскаренского архипелага в Индийском океане (Маврикии, Реюньоне и Родригесе). Они были стремительно уничтожены человечеством практически сразу же после их открытия: архипелаг был открыт в 1507 году, последнего дронта на Маврикии видели в 1681 году. За 174 года после открытия Маврикия европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях. На острове Реюньоне последнюю птицу убили в 1750 году, на острове Родригес последняя птица тоже не дожила до конца 18 века.
Странствующий голубь
В 1914 г. в зоопарке города Цинциннати (Северная Каролина, США) погибла Марта - последняя представительница ранее многочисленного рода странствующих голубей (Ectopistes migratorius).
Странствующие голуби были безжалостно истреблены на мясо.
Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки
…стала бескрылая гагарка (Alca impennis),
вымершая в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески.
Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады.
Исчезло 100 видов птиц
С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, около 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей.
Многие виды птиц также находятся на грани вымирания В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии – нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю.
В природных условиях в наше время живет только один голубой ара (Cyanopsittaspixii), однако примерно 30 таких птиц содержатся в неволе.
Гавайская певчая птица, чешуекрылый мохо (Moxobracattus), считавшаяся полностью вымершей и вторично открытая лишь в 1960 г., по-видимому, представлена всего 2 парами особей.
В мире осталось в живых менее 20 (главным образом в неволе) красноногих ибисов (Nipponia nippon ), но все они, по-видимому, слишком стары, чтобы размножаться.
В результате неконтролируемой охоты новозеландский совиный попугай (Strigops habroptilus) оказался на грани вымирания. Вторая причина исчезновения состоит в том, что эта нелетающая птица не может спасаться от хищников, поэтому в живых остается всего 10 экземпляров.
Сейчас в природных условиях существуют всего несколько калифорнийских кондоров , выращенных в неволе и выпущенных в 1992 г.
Лабрадорская гага Camptorhynchus labradorius.
Самоанская камышница Gallinula pacifica.
Белая султанка Porphyrio albus.
Маврикийский синий голубь Alectroenas nitidissima.
Норфолкский земляной голубь Hemiphaga argetraca.
Тонкоклювый нестор Nestor productus.
Кубинский ара Ara tricolor.
Кайманский синий дрозд Turdus ravidus.
В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.
На грани исчезновения сейчас находятся 26 видов птиц и 132 вида млекопитающих.
