Виды гетерозиса. Гетерозис.Типы гетерозиса. Практическое использование. Гипотезы, объясняющие гетерозис. Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение)

«гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. Различают истинный Г. - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Г. обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с Г. явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений Г. нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности (см. ниже - Гетерозис в сельском хозяйстве).

Г. и обратная ему инбредная депрессия (см. Инбридинг) были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Г. у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «Г.» предложил американский генетик Г. Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации (См. Гибридизация) в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования Г. Особи с сильно выраженным Г. имеют преимущества при естественном отборе (См. Естественный отбор), и потому проявления Г. усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости (См. Изменчивость). Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

Исследование Г., помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение Г. и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

По Дарвину, Г. обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме Г. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» Г.) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе (См. Гетерозигота) дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - «гибридные» молекулы (см. Комплементарность); это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности (См. Доминантность) «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н. В. Турбин). В основе Г., по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях Г. связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления Г. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм Апомиксис а, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Г. может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Г. следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.

В. С. Кирпичиков.

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян (См. Гибридные семена) кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе Инбридинг а в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании (См. Скрещивание) и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании (См. Промышленное скрещивание). В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

Лит.: Дарвин Ч., Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М.-Л., 1939; Кирпичников В. С., Генетические основы гетерозиса, в сборнике: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, М., 1960; Гибридная кукуруза. Сборник переводов, М., 1964; Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов, в. 1-6, М., 1966; Использование гетерозиса в животноводстве. [Материалы конференции], Барнаул, 1966; Гетерозис в животноводстве. Библиографический список, М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис и урожай М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Использование гетерозиса в растениеводстве. (Обзор), М., 1966; Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, l. Генетические механизмы, «Генетика», 1967 № 10; Fincham J. R. S., Genetic complementation, N. Y. - Amst., 1966.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Гетерозис" в других словарях:

Ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами растений или животных. Обычно во втором и последующих поколениях гетерозис затухает. Гетерозис широко… … Финансовый словарь

Гетерозис (в переводе с греческого языка изменение, превращение) увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной … Википедия

- (от греческого heteroiosis изменение, превращение), свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает.… … Современная энциклопедия

- (от греч. heteroiosis изменение превращение), свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Гетерозис … Большой Энциклопедический словарь

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь

Превосходство Словарь русских синонимов. гетерозис сущ., кол во синонимов: 1 превосходство (14) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тр … Словарь синонимов

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), гибридная мощность, повышенная жизнестойкость и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Впервые был описан Ч. Дарвином (1859). Теоретические основы гетерозиса… … Экологический словарь

ГЕТЕРОЗИС, повышенная жизненная сила, демонстрируемая в некоторых случаях гибридным потомством (см. ГИБРИД), не характерная для родителей … Научно-технический энциклопедический словарь

Гетерозис. См. гибридная сила. (

Гетерозис - увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга(близкородственного скрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются.

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса:
-----т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность,
-----соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу,
-----приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным) , повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Генетики придумали способ практического использования гетерозиса. Его идея состоит в том, что, например, в семенных хозяйствах разводят две подходящие родительские линии растений, от них получают гибридные семена, а эти семена продают производителям сельскохозяйственной продукции. (Реализация этой идеи требует некоторых дополнительных ухищрений. Например, для получения семян гибридной кукурузы в качестве одного из родителей используется сорт, пыльца которого стерильна, что позволяет избежать самоопыления. Ген стерильности пыльцы у кукурузы был открыт в нашей стране генетиком и селекционером М.И.Хаджиновым в 1932 г. В дальнейшем с помощью скрещиваний ген стерильности удалось ввести в нужные сорта кукурузы). Этот способ оказался очень удачным. Например, в США, начиная с 1968 г., на всех площадях, занятых кукурузой, выращивают только гибридов. Во многих странах мира с помощью этого же приема получают товарные семена лука, томатов, свеклы, риса, огурцов, моркови и других культур.
Гетерозис используют и в животноводстве. На нем основано бройлерное птицеводство. Была выведена порода кур с высокой яйценоскостью и другая порода с быстрым ростом цыплят. При скрещивании кур первой породы с петухами от второй получается гибридное поколение, отличающееся особо быстрым ростом.
Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА) .
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbbи ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

45. Генетическая структура популяций. Закон Харди-Вайнберга.

Популяция – совокупность особей одного вида, в течении длительного времени занимающих определенный ареал и свободно скрещивающихся друг с другом. В той или иной степени изолированы от другой популяции.

Каждая генетическая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов, которые имеют члены популяции. Генетическая структура определяется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения,

Гаплоидный набор хромосом содержит один полный набор генов, или один геном. В норме два таких набора генов служат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в популяции насчитывается А особей, то при нормальном диплоидном состоянии хромосом число геномов в популяции составит 2N.

Генетическую структуру популяции принято выражать частотой аллелей каждого локуса и частотой гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Соотношение частот аллелей и генотипов в популяции проявляет определенную закономерность в каждый конкретный отрезок времени и по поколениям организмов.

Панмиксия – свободное скрещивание.

Важным свойством популяций служит их способность проявлять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения,

Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых аллелей способствует формированию в популяции новых фенотипов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.

Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей популяции может быть разным по причине смены условий в разных поколениях.

Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособленности служит мерой прогресса популяции и выражается интенсивностью размножения особей и увеличением численности популяции.

Генетическая структура каждой панмиктической популяции сохраняется в ряде поколений до некоторых пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.

При переходе популяции в неравновесное состояние изменяются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотношение между гомозиготными и гетерозиготными генотипами.

Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга , который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:

(p A + q a ) 2 = р 2 АА + 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Если известны относительные частоты аллелей p и q и общая численность популяции N общ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на N общ:

p 2 AA · N общ + 2·p·q Aa · N общ + q 2 aa · N общ = N общ

В данном уравнении:

p 2 AA · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА

2·p·q Aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа

q 2 aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом .

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе - очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов - главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15-30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45-50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка - целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков - 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые - насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4-5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне - очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4-5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса - наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем - в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа - Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, - одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4-5 ц/га, или на 15-20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 - простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10-12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80-90 ц зерна, а при орошении - свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8-12 ц/га, или 25-40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2-4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3-4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской - линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса - отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс - у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС - Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии - закрепители стерильности; линии - восстановители фертильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

ГЕТЕРОЗИС ГЕТЕРОЗИС

(от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения, полученных при скрещивании неродственных форм: разл. линий, пород (сортов) и даже видов. В дальнейших поколениях (скрещивание гибридов между собой) его эффект ослабляется и исчезает. Гипотеза «сверхдоминирования», или моногенного Г., предполагает, что гетерозиготы по определ. гену превосходят по своим характеристикам соответствующие гомозиготы. К явлению, иллюстрирующему эту гипотезу, можно отнести межаллельную комплементацию. В основе ряла др. гипотез лежит предположение о наличии у гибрида большего числа доминантных аллелей разных генов по сравнению с родительскими формами и о взаимодействии между этими аллелями. Гипотезы синтетического характера основаны как на внутригенных, так и на межгенных взаимодействиях. О значении гетерозиготности как основы Г. свидетельствует и тот факт, что в природных популяциях особи гетерозиготны по большому числу генов. Более того, в гетерозиготном состоянии сохраняется мн. аллелей, проявляющих в гомозиготном состоянии неблагоприятные эффекты на жизненно важные признаки. Г. имеет важное значение в с.-х. практике (у с.-х. животных и растений Г. нередко приводит к значит, повышению продуктивности и урожайности: получение простых и двойных межлинейных гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна), однако его использование часто недостаточно эффективно, т. к. до сих пор не решена проблема закрепления Г. в ряду поколений. В качестве подходов к решению этой проблемы рассматривается вегетативное размножение гетерозисных форм, полиплоидия и разл. нерегулярные формы полового размножения (апомиксис, партеногенез и др.).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

(гибридная мощность, гибридная сила), превосходство гибридов первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, урожайности, плодовитости и ряду других признаков. Для получения эффекта гибридной мощности важно в качестве родителей выбирать неродственные формы, представляющие различные линии, породы, даже виды. На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает.
В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами . Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания – инбридинга , имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении.
Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности с.-х. культур и продуктивности с.-х. животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции – поиски путей «закрепления» гетерозиса, т.е. сохранения его в ряду поколений.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ГЕТЕРОЗИС" в других словарях:

Ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами растений или животных. Обычно во втором и последующих поколениях гетерозис затухает. Гетерозис широко… … Финансовый словарь

Гетерозис (в переводе с греческого языка изменение, превращение) увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной … Википедия

- (от греческого heteroiosis изменение, превращение), свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает.… … Современная энциклопедия

ГЕТЕРОЗИС (от греческого?τερο?οσις - изменение, превращение) (гибридная мощность), превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами; проявляется в повышении жизнеспособности, плодовитости и продуктивности гибридов. Термин «гетерозис» предложен американским генетиком Г. Шеллом в 1914 году, хотя само явление гетерозиса было известно с древних времён, а его первое научное описание было сделано немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Особенностью гетерозиса является то, что он проявляется у всех гибридов первого поколения, полученных от скрещивания неродственных форм: пород, сортов, линий и даже видов. В ряду последующих поколений (скрещивание гибридов между собой) доля потомков с гетерозисом прогрессивно уменьшается, а затем исчезает. Превосходство гибридов над лучшей из родительских форм обозначают как истинный гетерозис. В том случае, когда гибриды превосходят только среднюю величину показателей обоих родителей, говорят о потенциальном гетерозисе. Наибольший эффект гетерозиса может проявляться у двойных межлинейных гибридов - потомков от скрещивания двух разных простых межлинейных гибридов. Гетерозис растений и животных используют как важнейший приём повышения урожайности и продуктивности. Важное значение имеет расшифровка механизмов гетерозиса, а также разработка методов его закрепления. Ни одна из предложенных гипотез (гетерозиготности, благоприятных доминантных генов, генетического баланса, формирования компенсационных комплексов генов и др.) не объясняет до конца механизмов гетерозиса. Полагают, что причин его возникновения много. В качестве подходов к решению проблемы закрепления гетерозиса рассматриваются полиплоидия, создание устойчивых гетерозиготных структур и использование всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов, дупликации отдельных генов или небольших участков хромосом, пересадка ядер соматических клеток у животных в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки (клеточная инженерия).

В. С. Михеев.

Гетерозис в животноводстве наблюдается: при межвидовой гибридизации (например, мул, получаемый скрещиванием осла с кобылой, превосходит родителей по силе, выносливости и работоспособности); при кроссбридинге (например, помеси, полученные от промышленного скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород, имеют среднесуточный прирост живой массы на 6-10% выше, чем их чистопородные родители); при межлинейных скрещиваниях (например, гибридные куры-несушки дают на 30-50 яиц в год больше, чем куры исходных линий); при гетерогенном подборе родительских пар одной породы. Степень проявления гетерозиса зависит от сочетаемости (комбинационной способности) родителей (линий, пород). Гибриды или помеси могут превосходить по одному или нескольким признакам лучшую из родительских форм (например, живая масса петуха породы корниш в 6 недель составляет 2,0 кг, курицы породы плимутрок - 1,7 кг, а средняя живая масса полученного от них потомства - 2,1 кг); могут иметь показатель какого-либо признака, превышающий среднеарифметический показатель этого признака у родителей (например, яйценоскость кур линии А - 320 яиц за 72 недели жизни, линии В - 280 яиц, а гибридных несушек AB - 309 яиц). Иногда гибриды первого поколения превосходят родительские формы по признаку, производному от двух других, каждый из которых имеет промежуточный тип наследования. Например, удой коровы чёрно-пёстрой породы за лактацию составляет 6000 кг молока 3,0%-ной жирности, коровы джерсейской породы - 3000 кг молока 6,0%-ной жирности, а помесей этих пород - 4500 кг молока 4,5%-ной жирности, то есть по удою и жирности молока гетерозис не наблюдается. При этом общее количество молочного жира, полученного за лактацию от помесных коров (202,5 кг), больше, чем от чистопородных (180 кг).

Лит.: Кочиш И. И., Сидоренко Л. И., Щербатов В. И. Биология сельскохозяйственной птицы. М., 2005; Бакай А. В., Кочиш И. И., Скрипниченко Г. Г. Генетика. М., 2006.

И. И. Кочиш.

Гетерозис в растениеводстве проявляется в превосходстве гибридов первого поколения (F1) над лучшей из родительских форм по одному или нескольким признакам, в том числе имеет место улучшение габитуса растений, увеличение массы вегетативных и генеративных органов, улучшение биохимических и физиологических признаков; повышение адаптивности, увеличение продуктивности на 15-50%. Чем больше различаются скрещиваемые родительские формы по морфологическим, биологическим, физиологическим, адаптивным и другим признакам, тем сильнее проявляется гетерозис. Селекция гибридов F1 состоит из нескольких этапов. Вначале проводят поиск и создание форм растений с признаками или механизмами, препятствующими самоопылению (двудомность, стерильность и др.). На следующем этапе путём многократного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений создают инбредные гомозиготные по основным хозяйственно ценным признакам линии. Далее путём реципрокных скрещиваний с другими инбредными линиями проводят их оценку на комбинационную способность, выделяют лучшие гибриды и их родительские линии. Завершающий этап состоит в производственном получении семян гетерозисных гибридов с использованием различных скрещиваний (межсортовых, сортолинейных и др.). Возделывают высокопродуктивные гибриды F1 зерновых, зернобобовых, овощных, декоративных и других культур. Некоторые отрасли растениеводства (например, овощеводство защищённого грунта) к началу 20 века полностью перешли на использование гетерозисных гибридов. Эффект гетерозиса сохраняется у растений следующего поколения только при вегетативном размножении.